Зоология позвоночных. Справочник
Михаил Вячеславович Голдoбин
В справочнике описаны систематика, среда обитания и распространение, внешнее строение, кожа, опорно-двигательная система, пищеварительная система, дыхательная система, выделительная система и осморегуляция, нервная система и органы чувств, половая система, размножение и развитие позвоночных животных – круглоротых, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Справочник предназначен для студентов, также может быть полезен старшеклассникам, абитуриентам.
Михаил Голдoбин
Зоология позвоночных. Справочник
Подтип Позвоночные, или черепные (Vertebrata, Craniata)
Систематика
Более 50 тыс. видов. Подтип позвоночных, или черепных (Vertebrata, Craniata), относится к типу хордовых (Chordata) и включает инфратипы бесчелюстных (Agnatha) и челюстноротых (Gnathostomata). К инфратипу бесчелюстных принадлежит надкласс круглоротых (Cyclostomata), объединяющий классы миног (Petromyzontida) и миксин (Myxini). Инфратип челюстноротых представлен надклассами рыб (Pisces) и четвероногих, или тетрапод (Tetrapoda). Надкласс рыб включает классы хрящевых рыб (Chondrichthyes) и костных рыб (Osteichthyes), надкласс четвероногих – классы земноводных (Amphibia), пресмыкающихся (Reptilia), птиц (Aves) и млекопитающих (Mammalia).
Среда обитания и распространение
Наземно-воздушная, водная и почвенная среды обитания, могут вести наземно-водный образ жизни. Распространены во всех климатических поясах, населяют все материки, острова и почти все водоёмы.
Образ жизни
Активный или малоподвижный. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни.
Внешнее строение
Тело разделено на голову, туловище, конечности (2 пары – передняя и задняя) и хвост; туловище отличается от головы, конечностей и хвоста содержанием в нём полости тела (целома). У первичноводных позвоночных конечности имеют вид лопастей различной формы (плавники), не способных активно изгибать свои части, у наземных позвоночных (тетрапод) – состоят из нескольких подвижно соединённых между собой отделов, приводимых в движение мышцами (передние конечности разделены на плечо, предплечье и кисть, включающую запястье, пясть и пальцы, задние конечности – на бедро, голень и стопу, состоящую из предплюсны, плюсны и пальцев; отделы перечислены в порядке их следования по направлению от проксимального конца конечности к дистальному). Некоторые тетраподы приобрели способность к пол?ту, и их конечности преобразовались в крылья, другие – вторично перешли к жизни в водной среде обитания и обзавелись плавникообразными конечностями – ластами; значительно видоизменяясь внешне, крылья и ласты анатомически сохраняют все элементы конечностей наземных позвоночных.
Кожа
Состоит из двух слоёв: наружного эпидермиса, представленного многослойным эпителием, и внутренней дермы, образованной рыхлой соединительной тканью. Эпидермис отделён от дермы неклеточной структурой – базальной мембраной. Клетки нижних слоёв эпидермиса, примыкающих к базальной мембране, непрерывно делятся, пополняя постоянно слущивающиеся клетки верхних слоёв. У большинства наружные клетки эпидермиса откладывают в больших количествах водонепроницаемый белок (кератин или кератогиалин), в результате чего погибают, образуя собой прочный и пластичный роговой слой. Производными эпидермиса являются различные придатки, выступающие над его поверхностью (роговая чешуя, роговые щитки, перья, копыта, рога, когти, ногти, волосы и др.), и кожные железы (слизистые, пахучие, сальные и др.). Дерма снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными окончаниями (главным образом рецепторами), в ней могут возникать окостенения – остеодермы. Дерму подстилает более или менее выраженный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани, – гиподерма (подкожная клетчатка), которая подвижно связывает дерму с нижележащими тканями, обладает более крупными, чем в дерме, кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и может содержать жировые клетки.
Кожа выполняет множество функций: защитную (служит барьером, предохраняющим тело от вредоносных механических, химических воздействий, патогенных микроорганизмов, потери воды и др.), секреторную (выделяет наружу посредством кожных желёз разные секреты), чувствительную (за счёт наличия рецепторов обеспечивает восприятие прикосновений, температуры и боли), сигнальную (может являться источником специфических запахов и иметь характерную окраску), терморегуляторную (поддерживает необходимую температуру тела благодаря тепловому излучению, контактной передаче тепла, испарению пота, термоизоляции, обеспеченной за счёт воздушной прослойки в волосяном или перьевом покровах и отложений жировой ткани, особенностям кожного кровообращения), осморегуляторную (выделяет или поглощает соли и воду, участвуя в поддержке нужной концентрации осмотически активных веществ в жидкостях тела), запасающую (содержит резервные питательные вещества) и др.
Эпидермис в ходе эмбрионального развития образуется из эктодермы, дерма и гиподерма – из мезодермы.
Полость тела
Целом, или вторичная полость тела, – заполненное жидкостью пространство в туловище, содержащее внутренние органы и имеющее мезодермальное происхождение. В отличие от первичной полости тела, или схизоцеля (характерна для некоторых беспозвоночных), вторичная полость тела выстлана изнутри собственным однослойным эпителием (целотелием, или мезотелием) и подстилающей его плотной неоформленной соединительной тканью (серозной оболочкой), развивающимися из мезодермы. Целотелий и серозная оболочка, прилегающие к стенке тела, образуют париетальный листок, а покрывающие внутренние органы – висцеральный листок. У представителей, чей целом разделён специальной перегородкой на грудную и брюшную полости, выстилка грудной полости называется плеврой, брюшной – брюшиной. Внутренние органы соединяются со спинной стенкой целома при помощи брыжейки, фиксирующей их в определённом положении и состоящей из двух листков, между которыми заключены нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические узлы, жировая ткань. У всех позвоночных в передней части целома обособляется околосердечная полость, которая содержит сердце и ограничена околосердечной сумкой, состоящей из наружного париетального листка (перикарда) и внутреннего висцерального листка (эпикарда), непосредственно срастающегося с сердцем и крупными кровеносными сосудами в области входа в сердце и выхода из него; между перикардом и эпикардом находится щелевидная полость, выстланная мезотелием и заполненная жидкостью, облегчающей скольжение сердца при его сокращениях. У позвоночных и остальных хордовых в связи с появлением осевого скелета гидроскелетная функция целома, актуальная для предков хордовых, утрачивается, но сохраняется функция амортизации внутренних органов.
Опорно-двигательная система
Скелет и мышцы. У позвоночных материалом, из которого образуется скелет, служит хрящевая и/или костная ткань; первая формирует тв?рдые кости, вторая – более мягкие структуры – хрящи. Скелет состоит из нескольких основных блоков: осевой скелет – позвоночник (позвоночный столб), скелет головы – череп, скелет конечностей и пояса конечностей.
Позвоночник набран из множества сегментов – позвонков, каждый из которых состоит из тела и системы отростков. В ходе эмбриогенеза позвоночник полностью или частично сменяет хорду (у немногих позвоночник отсутствует и хорда сохраняется в течение всей жизни).
Череп состоит из мозгового отдела (черепной коробки), защищающего головной мозг и органы чувств, и висцерального (у человека называется лицевым) отдела, образующего ротовой и жаберный аппараты.
Пояса конечностей присоединяют скелет конечностей к позвоночнику. Пояс верхних конечностей (плечевой пояс) непосредственно с позвоночником никогда не срастается, но у большинства тетрапод связывается с ним косвенно, соединяясь с грудиной грудной клетки; включает парные лопатку, коракоид и ключицу. Пояс нижних конечностей (тазовый пояс) у тетрапод непосредственно срастается с позвоночником, образуя замкнутое (реже незамкнутое) кольцо – таз, и состоит из неподвижно соедин?нных друг с другом парных седалищной, подвздошной и лобковой костей.
У тетрапод передняя конечность образована плечевой костью (плечо), лучевой и локтевой костями (предплечье), костями запястья, костями пясти и фалангами пальцев, задняя конечность – бедренной костью (бедро), большой и малой берцовыми костями (голень), костями предплюсны, костями плюсны и фалангами пальцев. Каждая пястная и каждая плюсневая кости соответствуют одному пальцу; кость пясти или запясться и связанный с ней палец составляют луч. В первоначальном плане строения конечности пятипалые, однако часто происходит редукция пальцев и их число у разных представителей варьирует; напротив, увеличения количества пальцев не происходит никогда. Исходно 1-й палец содержит две фаланги, все остальные – по три (счёт пальцев ведётся в направлении от медиальной плоскости тела), но нередко фаланг может быть больше (причём значительно – гиперфалангия) или меньше.
Для большинства характерно наличие проходящих в боковых стенках тела парных р?бер, которые крепятся одним концом к позвонкам, а другим – либо свободно лежат в стенке тела, либо присоединяются к плоской брюшной кости – грудине.
Часто кости образуют друг с другом подвижные соединения – суставы, которые включают в себя хрящевые наконечники сочленяющихся костей и суставную сумку (капсулу), изолирующую полость между суставными поверхностями костей и выделяющую в неё уменьшающую трение синовиальную жидкость; в суставах также часто имеются связки – тяжи из плотной оформленной соединительной ткани, которые могут укреплять сустав, ограничивать амплитуду движений или определять направление движения. Наиболее многочисленны суставы в конечностях: плечевая кость соединяется с плечевым поясом плечевым суставом, плечевая кость с лучевой и локтевой костями – локтевым суставом, лучевая и локтевая кости с костями запясться – лучезапястным суставом, бедренная кость с тазовым поясом – тазобедренным суставом, бедренная кость с большой берцовой – коленным суставом, большая и малая берцовые кости с костями предплюсны – голеностопным суставом, также суставами связаны кости стоп и кистей. Полуподвижное соединение костей характеризуется наличием между костями хрящевой прослойки, непрерывной или с небольшой полостью внутри (симфиз); симфизы образуются между позвонками, между лобковыми и между седалищными костями тазового пояса и в некоторых других местах. Неподвижное соединение костей формируется в случае образования между ними непрерывного слоя плотной соединительной ткани (например, швы, соединяющие кости черепа) или при их непосредственном срастании друг с другом.
У зародышей большинства позвоночных сначала формируется первичный хрящевой скелет, который в дальнейшем превращается во вторичный костный скелет, сохраняющийся у взрослых животных; лишь у немногих хрящевой скелет не окостеневает и функционирует в течение всей жизни. В зависимости от происхождения в онтогенезе различают хондральные кости, возникающие из первичного хрящевого скелета, и дермальные кости, образующиеся в дерме и не имеющие хрящевых предшественников. Позвонки, кости скелета конечностей (плечевая, лучевая, локтевая, бедренная, берцовые, кости кисти и стопы), лопатки, коракоиды, тазовый пояс, р?бра и грудина всегда хондральные, ключицы дермальные, череп состоит как из хондральных, так и из дермальных костей.
Со скелетом посредством сухожилий – пучков, сформированных плотной оформленной соединительной тканью, связаны соматические (париетальные, скелетные) мышцы, которые, сокращаясь, приводят в движение разные части тела. Все соматические мышцы состоят из поперечно-полосатой мышечной ткани и образуют мускулатуру стенок тела, в которой различают осевые мышцы и мышцы конечностей. Кроме соматических, выделяют висцеральные мышцы, входящие в состав внутренних органов и состоящие из гладкой мышечной ткани (за исключением сердца и глотки, содержащих поперечно-полосатую мышечную ткань); большинство висцеральных мышц не крепится к скелету и не может двигать тело, поэтому они не являются частью опорно-двигательной системы. Среди висцеральных мышц только наиболее дифференцированные мышцы глотки соединяются со скелетом, обслуживая движения челюстной, подъязычной и жаберных дуг, и, таким образом, относятся к опорно-двигательной системе.
Костная и хрящевая ткани, соматические и висцеральные мышцы, сухожилия, связки в ходе эмбрионального развития образуются из мезодермы.
Пищеварительная система
Рот ? ротовая полость ? глотка ? пищевод ? желудок ? кишечник (у большинства делится на несколько отделов – тонкий кишечник, толстый кишечник, слепая кишка, прямая кишка) ? анус (клоака ? клоакальное отверстие). Механическое воздействие (измельчение) на пищу оказывают зубы и мышечные стенки желудка, химическое воздействие (переваривание) – секрет пищеварительных жел?з (слюнных желёз, печени, поджелудочной железы и мелких желёз в слизистой оболочке). Почти у всех позвоночных присутствуют зубы и язык. Зубы представляют собой твёрдые костные, редко роговые образования в ротовой полости (иногда в глотке), служащие для захвата, удержания, разрывания и переж?вывания пищи. Костный зуб состоит из наружного твёрдого слоя – эмали и внутреннего более мягкого слоя – дентина, кнутри от дентина располагается полость – пульпа, заполненная рыхлой соединительной тканью с находящимися в ней кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными окончаниями (рецепторами). Зубы прирастают к костями или хрящам (могут также размещаться в мягких тканях) с помощью связок или костного цемента. Язык – вырост дна ротовой полости, выполняющий функции транспортировки и вкусового анализа пищи. Секрет слюнных жел?з – слюна, секрет печени – ж?лчь, секрет поджелудочной железы – поджелудочный, или панкреатический, сок; слюна по протокам поступает в ротовую полость, ж?лчь и панкреатический сок – в тонкий кишечник. Печень, помимо образования и выделения ж?лчи, выполняет множество других важных функций, среди которых – синтез большинства белков крови, участие в обмене углеводов и липидов, детоксикация продуктов метаболизма и различных чужеродных веществ, депонирование крови и многое другое. У одних выводные протоки печени, обеспечивающие поступление ж?лчи в кишечник, не анастомозируют друг с другом или образуют между собой немногочисленные анастомозы (трубчатая печень), у других – объединены множеством анастомозов, образуя сетчатую структуру (сетчатая печень); все печёночные протоки собираются в общий жёлчный проток, непосредственно впадающий в кишечник и у многих формирующий жёлчный пузырь. Поджелудочная железа выделяет не только панкреатический сок в кишечник, но и гормоны (инсулин, глюкагон и др.) в кровь, т. е. является железой смешанной секреции, совмещающей в себе экзокринные (выделяет секрет во внешнюю среду) и эндокринные (выделяет гормоны в кровь) функции. У большинства поджелудочная железа оформлена в отдельный орган, е? экзокринная часть представлена концевыми секреторными отделами – панкреатическими ацинусами, состоящими из клеток, вырабатывающих панкреатический сок, и системой выводных протоков, по которым панкреатический сок поступает в кишку, среди панкреатических ацинусов расположены группы эндокринных клеток – островки Лангерганса.
Стенки ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника, пищеварительные железы в ходе эмбрионального развития образуются из энтодермы, дентин, содержимое пульпы и связки и цемент, присоединяющие зубы к скелету, – из мезодермы, эпителий ротовой полости, ануса и конечной части прямой кишки, эмаль – из эктодермы.
Дыхательная система
Жабры (органы водного дыхания) или лёгкие (органы воздушного дыхания). Снабжены сетью кровеносных капилляров, через которые осуществляется газообмен – поступление кислорода из внешней среды в кровь и выделение углекислого газа из крови наружу.
Жабры представляют собой образования, пронизанные капиллярами и структурно связанные с отверстиями в боковых стенках глотки – жаберными щелями, последние во взрослом состоянии сохраняются только у позвоночных с жаберным дыханием, у остальных образуются лишь на ранних этапах эмбрионального развития, а в дальнейшем зарастают. Вода обычно через рот попадает в глотку, после чего прогоняется через жаберные щели и расположенные в них жабры, во время чего осуществляется газообмен.
Лёгкие – пара (редко л?гкое непарное) мешкообразных полых структур, имеющих в своей стенке капиллярную сеть и соединяющихся с брюшной частью глотки. Воздух через дыхательные пути (носовая полость ? глотка ? гортань ? трахея ? бронхи) нагнетается в лёгкие, где происходит газообмен, а затем таким же путём возвращается наружу.
Жабры в ходе эмбрионального развития у большинства образуются из эктодермы, у немногих – из энтодермы, лёгкие всегда имеют энтодермальное происхождение.
Кровеносная система
Кровеносные сосуды и сердце. Кровеносные сосуды представляют собой трубки, по которым кровь транспортируется к различным тканям и органам тела. Различают кровеносные сосуды трёх основных типов: артерии, несущие кровь от сердца, вены, по которым кровь поступает в сердце, и мельчайшие капилляры, образующиеся, как правило, между артериями и венами в результате их множественного разветвления и являющиеся функциональным компонентом кровеносной системы (благодаря своей тонкой стенке они обеспечивают обмен газов, конечных продуктов метаболизма, биологически активных соединений, например ферментов, гормонов, и других веществ между кровью и тканями, кровью и внешней средой); также выделяют артериолы (мелкие артерии, вскоре переходящие в капилляры) и венулы (мелкие вены, собирающиеся непосредственно из капилляров). В печени и у многих в почках находятся воротные системы – капиллярные сети, образующиеся не между артерией и веной, а между двумя венами; у жабернодышащих представителей капилляры жабр расположены между двумя артериями.
Стенка артерий и вен состоит из 3 слоёв: наружный слой, образованный рыхлой соединительной тканью, не покрытый мезотелием и снабжённый капиллярами, – адвентиция придаёт сосуду прочность и эластичность, средний слой (у части вен отсутствует) состоит из гладкой мышечной ткани, вызывающей сужение и расширение сосудов, внутренний слой – эндотелий представлен однослойным эпителием. В венах, в отличие от артерий, присутствуют клапаны, препятствующие обратному току крови; артерии в клапанах не нуждаются, так как создаваемое сердцем давление надёжно обеспечивает однонаправленность кровяного тока. Стенка капилляров также состоит из 3 слоёв: тонкий наружный слой – адвентиция, средний слой – базальный представляет собой базальную мембрану с находящимися в ней отростчатыми клетками (перицитами), внутренний слой – эндотелий. Капилляры лишены клапанов.
Сердце – полый мышечный орган, который, регулярно сокращаясь, обеспечивает непрерывный однонаправленный ток крови в кровеносных сосудах. Сердце расположено под передней частью пищевода. Сердце формируется из задней части одного из магистральных кровеносных сосудов – брюшной аорты. Стенку сердца составляет внутренний слой – эндокард, образованный открыто лежащим эндотелием, рыхлой соединительной тканью и слоем из гладких мышечных волокон под ней, толстый средний слой – миокард, содержащий особую поперечно-полосатую сердечную мышечную ткань, и наружный слой – эпикард. Полость сердца разделена на 3 или 4 камеры: основные – желудочек и предсердие, дополнительные – венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус. Между камерами и в местах входа в сердце и выхода из него центральных кровеносных сосудов имеются клапаны, препятствующие обратному току крови.
У подавляющего большинства кровеносная система замкнутая. Кровеносная система может включать один или два (малый, или лёгочный, и большой) круга кровообращения – замкнутых сосудистых пути, начинающихся и заканчивающихся в сердце.
Кровь состоит из жидкой части – плазмы и взвешенных в ней клеток – форменных элементов, к которым относятся эритроциты, тромбоциты и лейкоциты. Плазма представляет собой водный раствор различных органических веществ (белки, мочевина, аминокислоты, гормоны, витамины и др.) и неорганических солей. Эритроциты содержатся в крови всех позвоночных, а также некоторых беспозвоночных, тромбоциты и лейкоциты характерны только для позвоночных. Основная функция эритроцитов – участие в транспорте кислорода от органов дыхания к тканям и углекислого газа от тканей к органам дыхания. Они содержат красный дыхательный пигмент гемоглобин, способный в зависимости от условий связывать и освобождать молекулярный кислород. Тромбоциты выполняют в основном функцию образования тромбов в местах повреждений сосудов. Главная функция лейкоцитов связана с их участием в реакциях иммунитета.
Кровеносные сосуды и сердце в ходе эмбрионального развития образуются из мезодермы.
Выделительная система и осморегуляция
Почка – парное скопление слившихся друг с другом целомодуктов – трубочек с ресничной воронкой на конце, которые характерны также для ряда беспозвоночных, соединяют целом с внешней средой и имеют мезодермальное происхождение. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон – структура, состоящая из ресничной воронки целомодукта (нефростома) и/или боуменовой капсулы (лишена ресничек, двустенная), отходящего от них выделительного канальца и капиллярного клубочка, который у большинства позвоночных находится внутри боуменовой капсулы и составляет вместе с ней мальпигиево, или почечное, тельце. К стенкам выделительных канальцев прилегают сосуды, выходящие из капиллярного клубочка и капилляры воротных вен (у представителей, имеющих в почках воротную систему). Из капиллярного клубочка в нефростом или боуменову капсулу под влиянием гидростатического давления крови выделяется безбелковая плазма крови (процесс фильтрации) – первичная моча, проходящая через выделительный каналец, в котором происходит обратное всасывание в кровь (реабсорбция) всех необходимых организму веществ (глюкозы, электролитов, витаминов, аминокислот, пептидов, низкомолекулярных белков и др.), при этом образуется вторичная моча с более высокой, по сравнению с первичной мочой, концентрацией продуктов, подлежащих выделению, – экскретов. Такой фильтрационно-реабсорбционный тип образования мочи (к которому добавляется также секреторный тип мочеобразования) характерен для подавляющего большинства позвоночных; лишь у очень немногих видов почка работает полностью по секреторному типу, при котором мочеобразование осуществляется за счёт секреции экскретов из крови клетками выделительного канальца. Выделительные канальцы сливаются между собой в собирательные трубки, переходящие в парный мочеточник. В течение эмбриогенеза у всех позвоночных сперва формируется головная почка, или предпочка (пронефрос), выделительные канальцы которой начинаются только нефростомами (капиллярные клубочки находятся за их пределами) и у которой собирательные трубки объединяются в характерный для неё предпочечный (пронефрический) мочеточник, затем она преобразуется в туловищную, или первичную, почку (мезонефрос), отличающуюся наличием в нефронах как нефростомов (их функциональная нагрузка снижена), так и мальпигиевых телец и образованием первичного мочеточника (вольфова канала) в результате слияния предпочечного мочеточника с мезонефрическими выделительными канальцами, и лишь у высокоорганизованных позвоночных от нижней части вольфова канала отделяется вторичный мочеточник тазовой, или вторичной, почки (метанефроса), нефроны которой несут только мальпигиевы тельца.
Осморегуляция – совокупность физико-химических процессов, благодаря которым достигается определённый уровень концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды организма (вне- и внутриклеточная жидкости, лимфа, кровь). Осмотически активными называют любые растворённые вещества, вызывающие осмос – самопроизвольное движение растворителя через полупроницаемую мембрану (проницаема для растворителя, но не для растворённого вещества) из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Во внутренней среде организма и в водоёмах растворителем является вода, осмотически активные вещества в организме представлены различными ионами, глюкозой, мочевиной, белками, аминокислотами и др., в водоёмах это в основном соли.
Если концентрация солей в окружающей воде превышает концентрацию осмотически активных веществ в теле животного, то это грозит обезвоживанием, так как вода в силу осмоса регулярно поступает наружу, кроме того, возникает избыток соли, потребляемой при питье, напротив, если концентрация солей в водоёме ниже концентрации осмотически активных веществ в жидкостях организма, то это может привести к переобводнению вследствие осмотического поступления воды в тело, также в этом случае соль либо оказывается недостающим ресурсом (у пресноводных обитателей), либо находится в избыточном количестве (у морских обитателей). Выделяют две основные группы животных в зависимости от типа их реакции на концентрацию солей в среде: пойкилосмотические животные – концентрация осмотически активных веществ во внутренней среде меняется вслед за изменением их концентрации в окружающей среде и может варьироваться либо незначительно (стеногалинные животные; из позвоночных к ним относится только одна небольшая группа), либо в широких пределах (эвригалинные животные; среди позвоночных нет таких представителей); гомойосмотические животные – способны поддерживать постоянную концентрацию осмотически активных веществ в жидкостях тела, среди них выделяют стеногалинных (приспособлены к жизни в более или менее стаблильных условиях солёности среды; большинство водных позвоночных) и эвригалинных (могут обитать как в солёных, так и в пресных водах; проходные виды позвоночных) животных, а также гиперосмотических (поддерживают более высокую концентрацию осмотически активных веществ во внутренней среде, чем в окружающей среде; пресноводные, наземные позвоночные и часть морских первичноводных позвоночных), гипоосмотических (концентрация осмотически активных веществ в организме ниже, чем во внешней среде; морские вторичноводные позвоночные и часть морских первичноводных позвоночных) и изоосмотических (концентрация осмотически активных веществ в жидкостях организма не отличается от таковой в морской воде, но остаётся выше в пресной воде) животных.
Гиперосмотические водные животные избыток воды экскретируют через почки, выделяя жидкую мочу, гипотоничную по отношению к жидкостям тела. Гипосмотические морские животные в целях сохранения воды вырабатывают в относительно небольших объёмах жидкую мочу, изотоничную или гипертоничную по отношению к внутренней среде. Наземные животные, чтобы уберечь воду, выделяют гипертоничную твёрдую, кашицеобразную или жидкую мочу. У гипосмотических и гиперосмотических морских животных лишняя соль выделяется почками, кишечником, специальными хлоридными клетками (ионоцитами) жаберного эпителия, ректальной железой, у наземных животных, питающихся солёной пищей или вынужденных потреблять воду из солёных источников, – почками, кишечником, особыми солевыми железами. Гиперосмотические пресноводные животные справляются с недостатком солей путём их интенсивной реабсорбции в почках, потребления с пищей и всасывания из воды специальными клетками жабр (хлоридные клетки), кожи, ротовой полости, клоаки. Наземные животные, испытывающие дефицит соли, получают её, потребляя кости, раковины, почву и снег, смоченные мочой, и другие источники солей. У проходных животных в солёной воде действует система осморегуляции, как у гипосмотических морских видов, в пресной – как у гиперосмотических пресноводных.
Половая система
Половые железы (семенники у самцов, яичники у самок), половые протоки (семяпроводы у самцов, яйцеводы у самок), копулятивные, или совокупительные, органы (у самцов предназначены для введения спермы в тело самки, у самок – для принятия копулятивных органов самца и нередко для хранения спермы), матка, служащая вместилищем для развития яиц или зародышей при живорождении, и некоторые другие структуры. Позвоночные в основном раздельнополые. Половая железа (гонада) почти у всех парная. Семенник включает в свой состав белочную оболочку (строма), представленную в поверхностной части плотной, а в глубине рыхлой соединительной тканью, утолщение белочной оболочки образует гайморово тело (средостение семенника), которое отдаёт внутрь семенника перегородки, разделяющие его паренхиму на множество долек с извитыми семенными канальцами (в их стенках формируются сперматозоиды) и клетками Лейдига (продуцируют мужские половые гормоны, основным из которых является тестостерон), семенные канальцы переходят в семявыносящие канальцы, затем в выделительные канальцы мезонефроса (или его остатка) и далее в вольфов канал, играющий роль семяпровода. Яичник также имеет белочную оболочку (строма), образованную снаружи из плотной, а внутри из рыхлой соединительной ткани, паренхима яичника представлена погружёнными в строму фолликулами – округлыми тельцами, стенка которых состоит из эпителиальных клеток и которые содержат одну или несколько яйцеклеток, последние окружены фолликулярными клетками, участвующими в питании яйцеклеток, выработке женского полового гормона эстрадиола и нередко в образовании яйцевых оболочек, оболочка созревшего фолликула – граафова пузырька – разрывается, и яйцеклетка высвобождается, на месте лопнувшего фолликула развивается жёлтое тело, секретирующее другой женский половой гормон – прогестерон. У самцов сперматозоиды выводятся из семенников, как правило, в вольфов канал, у самок, за некоторыми исключениями, яйцеклетки, выйдя из разорвавшегося фолликула и впоследствии из яичника, сначала попадают в полость тела, а затем улавливаются нефростомом мюллерова канала, выполняющего функции яйцевода (мюллеров канал, имеющий на конце единственный нефростом, в ходе эмбрионального развития образуется путём продольного разделения вольфова канала или возникает независимо от последнего и параллельно с ним).
Половые железы в ходе эмбрионального развития образуются из мезодермы.
Размножение и развитие
Размножение половое. Развитие прямое (стадия личинки отсутствует) или непрямое (образуется личинка, в результате метаморфоза превращающаяся во взрослое животное). Оплодотворение наружное или внутреннее. Развитие зародыша в большинстве случаев сопровождается образованием вокруг него яйцевых и/или зародышевых оболочек. Среди яйцевых оболочек различают первичную, представленную плазматической мембраной зиготы, вторичную, образующуюся клетками яичника, и третичную, выделяемую стенками яйцевода. Зародышевые оболочки, в отличие от яйцевых, являются структурами, которые образованы не из вне, а возникают как производные самого зародыша; к ним относятся амнион (создаёт водную среду для развития зародыша; изнутри выстлан внезародышевой эктодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой), аллантоис (служит для дыхания зародыша, у некоторых также для накопления продуктов выделения; изнутри выстлан внезародышевой энтодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой) и хорион (примыкает изнутри к яйцевой оболочке или входит в состав плаценты; изнутри выстлан внезародышевой мезодермой, снаружи – внезародышевой эктодермой). Характерно яйцерождение (зародыш развивается внутри яйцевых оболочек вне материнского организма), яйцеживорождение (зародыш развивается внутри яйцевых оболочек в матке материнского организма, получая питание из собственного желточного мешка, а кислород и влагу от матери) или живорождение (зародыш развивается в матке материнского организма, получая кислород и питание через особый орган – плаценту, яйцевые оболочки отсутствуют). В зависимости от условий обитания и особенностей эмбрионального развития различают низших (круглоротые, рыбы, земноводные) и высших (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) позвоночных. У низших позвоночных, как правило, наружное оплодотворение, эмбриогенез обычно происходит в окружающей среде внутри яйцевых оболочек, зародышевые оболочки не образуются (анамнии). У высших позвоночных внутреннее оплодотворение, эмбриогенез происходит внутри яйцевых оболочек или в стенке матки материнского организма, образуются зародышевые оболочки (амниоты), яйцевые оболочки предохраняют зародыш в первую очередь от высыхания.
Нервная система
