Хотя гипотеза панспермии имеет своих сторонников, трудно представить, как изначальная жизнь смогла проникнуть в агрессивную атмосферу и перенести экстремальные физические условия ранней Земли[11 - Melosh, “Rocky Road to Panspermia.”]. Более того, если бы панспермия случалась более одного раза, то в генетической сигнатуре жизни на Земле присутствовали бы множественные генетические предки. Вместо этого данные секвенирования ДНК показывают, что вся жизнь на Земле имеет общего генетического предка, то есть мы все следуем одной и той же генетической инструкции. И, наконец, разочаровывает, что теория панспермии просто отодвигает в сторону цель в вопросе о том, как возникли самовоспроизводящиеся сложные молекулы. Доказательства гипотезы о внеземном происхождении жизни в значительной мере теоретические, не имеющие эмпирической или экспериментальной поддержки.
И напротив, вторая гипотеза о зарождении жизни на Земле благодаря химической самоорганизации получает все более сильную экспериментальную поддержку. В 1950-х гг. Стэнли Миллер, еще будучи аспирантом, стремился воспроизвести условия ранней Земли в лаборатории (Рисунок 1.1). Работая под началом своего научного руководителя, лауреата Нобелевской премии Гарольда Юри, Миллер собрал стеклянную установку, содержавшую воду, аммиак, метан и водород – смесь, считавшуюся в то время приближенной к ранней земной атмосфере. Жидкость нагревалась пламенем для имитации условий вулканически активной планеты, а электрические разряды моделировали молнии. Через несколько дней вода стала темно-красной: Миллер создал бульон, названный «первичным бульоном», из аминокислот, необходимых для зарождения жизни. За последние два десятилетия проводились разные другие эксперименты, моделирующие ранние земные условия, особенно подобные тем, что существуют в окружении глубоководных гидротермальных источников.
Рисунок 1.1. Стэнли Миллер, отец химической гипотезы происхождения жизни. Простые эксперименты Миллера показали, что ключевые органические соединения могут быть синтезированы из неорганических веществ путем простой химической самоорганизации.(Документы Стэнли Миллера, Специальные коллекции архивы Университета Калифорнии в Сан-Диего).
По мере остывания Земли ее облик стал намного больше походить на сегодняшний, с твердой корой и мантией вокруг горячего, жидкого, термоядерного ядра. Сходное по температуре с Солнцем, это ядро остается горячим вследствие радиоактивного распада, подобно массивному термоядерному реактору. Взаимодействия между этим ядром и более холодной поверхностью коры и водой приводят в движение континентальные плиты. Когда они сталкиваются, могут образовываться горные хребты, а когда расходятся, компоненты мантии и ядра могут попадать на поверхность Земли. Эти воздействия и перемещения мантийного материала на поверхность могут приводить к появлению наземных образований, подобных Гавайским островам, или гидротермальных источников, наподобие используемых для получения энергии в Исландии, где сталкиваются Европейская и Североамериканская литосферные плиты.
Гидротермальные источники привлекают внимание ученых с момента их открытия в 1949 г., и им обязаны некоторые из наиболее важных научных открытий прошлого века. Если все другие экосистемы на Земле питаются солнечной энергией, экосистемы, развившиеся в гидротермальных источниках и вокруг них, питаются тепловой и химической энергией, выделяющейся в ходе ядерных реакций в ядре Земли – являющихся, в свою очередь, остатками породившего Вселенную Большого взрыва. В гидротермальных источниках при высоких давлениях и температурах могут образовываться более сложные органические соединения, такие, как сахара и аминокислоты[12 - Cody et al., “Primordial Carbonylated Iron-Sulfur Compounds.”]. Существующие в настоящее время сообщества уникальных организмов, зависимых от гидротермальных источников и обитающих вблизи них, базируются на хемосинтезирующих, а не на фотосинтезирующих бактериях. Бактерии в экосистемах гидротермальных источников превращают газообразные водород, диоксид углерода или метан в органическое вещество, используя их же в качестве источника энергии. Такие «аноксигенные» или бескислородные условия поразительно похожи на условия ранней Земли. Так что как гидротермальные источники, так и эксперименты, подобные миллеровской склянке, могут временами выступать в роли «телескопов времени» для изучения происхождения жизни.
Используя данные этих телескопов, мы можем предположить, что жизнь началась в химически богатой, высокотемпературной, бескислородной среде, подобной имеющейся в гидротермальных источниках, где обычно образуются сложные молекулы. Вероятно даже, что эти гидротермальные источники и были тем местом, где посредством самоорганизации впервые возникла жизнь. Но на сегодняшний день сложные молекулы – это все, что ученые смогли синтезировать в лабораторных условиях – им так и не удается воссоздать с нуля самовоспроизводящиеся органические молекулы, знаменующие первый момент жизни и являющиеся краеугольным камнем эволюции.
Но как же организовались сложные молекулы, чтобы из них сформировались самовоспроизводящиеся протоорганизмы, сырье для естественного отбора? Или, проще говоря, когда молекулы самоорганизовались, чтобы инициировать жизнь? Помимо всего прочего, определяющим маркером «жизни» является способность самовоспроизводиться и размножаться. Были предложены две теории. Согласно первой, самореплицирующиеся молекулы или нуклеиновые кислоты формировались из тех же аминокислот, образовывавшихся в естественных условиях, сходных с созданными в экспериментах Миллера и Юри и подобных им, и что эти молекулы затем подвергались естественному отбору. Но в рамках этой гипотезы требуется, чтобы сложные самовоспроизводящиеся молекулы, такие как РНК (контролирующая развитие и метаболизм), сформировались прежде, чем будет задействован организующий и контролирующий жизнь метаболизм или источник подпитки ее энергией.
Во второй теории сценарий переворачивается. Предполагается, что первоначально самоорганизуется энергетический метаболизм, а затем запускается производство самореплицирующихся молекул. Таким образом, самореплицирующиеся молекулы эволюционировали для управления этой энергией и сделали метаболизм подверженным естественному отбору, в то время как энергией они подпитывались за счет тепла гидротермальных источников. Идея «сначала метаболизм», элегантно изложенная Ником Лейном из Университетского колледжа Лондона в книге «Лестница жизни»[13 - Книга имеется в русском переводе – Ник Лейн: «Лестница жизни. Десять великих изобретений эволюции». Издательство АСТ, 2014. – Прим. перев.], в настоящее время является предпочтительной гипотезой[14 - Lane, Life Ascending.].
Но выяснение предположительного ответа о происхождении жизни не решает загадку ее удивительного разнообразия. Каким образом общее генетическое происхождение столь различающихся видов, как морские ежи, кондоры и люди, привело к такому разнообразию? Как различие произошло от сходства?
Конкуренция… и сотрудничество
Впервые сформулированный Чарльзом Дарвином принцип естественного отбора является основой эволюционного процесса, посредством которого любая наследуемая характеристика индивида, позволяющая ему производить более успешное потомство, будет распространена на его потомков и, в конечном счете, на всех особей вида. Традиционно естественный отбор связывают с понятием конкуренции, поскольку конкуренция – это та арена, где наследственные характеристики испытываются и проверяются, достойны ли они дальнейшей передачи или отсеивания. По сути, если угодно, теория эволюции – это свободный рынок.
Эта традиционная концепция привлекательна своей объяснительной силой и простотой. Например, следуя нашей ранней истории жизни, первоначальные самореплицирующиеся протоорганизмы размножались в больших популяциях, создававших в конечном итоге нагрузку на химические ресурсы в своих экосистемах, своих местах обитания. По мере сокращения ресурсов самовоспроизведение могло продолжаться только в том случае, если некоторые представители этого вида адаптировались, получая преимущество против своих конкурентов. Изменения среды обитания могут приводить к формированию разных видов, основным катализатором здесь служит конкуренция.
Теперь мы знаем, что эта модель неполна и недостаточна. Безусловно, конкуренция является важной движущей силой для дифференциации и эволюции биологических видов, но она не единственный фактор. За последние полвека ученые разрабатывали все более подробные теории, подкрепляемые все более убедительными доказательствами исключительно важной роли сотрудничества в эволюции жизни. Как мы увидим снова и снова, сотрудничество присутствовало во всех критических точках истории жизни на нашей планете, оно также часто являлось ответом на конкурентное противостояние, подталкивалось им. И действительно, имеется много примеров сотрудничества, перевешивающего преимущества конкуренции в этих основных поворотных моментах – в самом происхождении эукариотических клеток и многоклеточной организации; эволюции группового поведения в косяках рыб, стадах пасущихся млекопитающих или колониях мидий, направленного на борьбу с хищниками и преодоление конкурентов. Это древние обязательные ассоциации микроорганизмов с растениями и животными (включая человека), а также сотрудничество людей для получения групповых выгод, максимизирующих воспроизводство и рост населения. Эти взаимные механизмы создали мир таким, каким мы его знаем.
Продолжая изучение этого столь необходимого пересмотра теории эволюции Дарвина, мы не можем не познакомиться с иконоборческим мыслителем Линн Маргулис, одним из самых креативных и противоречивых микробиологов XX века[15 - Маргулис, побывавшая замужем за астрофизиком Карлом Саганом, умерла в 2011 г.]. В 1970 г. Маргулис предоставила убедительные доказательства симбиотического происхождения клеток растений и животных («эукариотических» клеток, содержащих органеллы) от описанных ранее древних бактерий. Эта общая идея существовала уже почти столетие, но не была подтверждена данными. Маргулис предположила, что клетки одноклеточных организмов и клетки многоклеточных растений и животных являются эволюционным продуктом симбиотической, взаимной ассоциации между древними циано- и аэробными бактериями. Сначала она отметила, что все эукариотические клетки имеют митохондрии (органеллы, ответственные за преобразование энергетических веществ во внутриклеточную энергию), и что митохондрии регулируются не спиральной ДНК, воспроизводящей и регулирующей саму клетку, а скорее кольцевой ДНК, напоминающей ДНК бактерий. Исходя из этого она предположила, что эукариотические клетки являются продуктом двух разных предков, каждый из которых внес свою собственную ДНК (Рисунок 1.2). Иными словами, эти разные протоорганизмы «работали сообща» и в конечном итоге стали клетками всей растительной и животной жизни[16 - Margulis, “Symbiogenesis”; Sagan, Lynn Margulis.].
Рисунок 1.2. Согласно теории эндосимбиоза, эукариотические (имеющие ядро) клетки произошли от прокариотических (безъядерных) организмов: два разных предка внесли свою ДНК в клетки, со временем сформировавшие все растения и животных на Земле. Эту теорию продвигала и обосновывала американский микробиолог Линн Маргулис. Оригинальный рисунок на основе общедоступных источников.
В то время реакция на «еретическую» гипотезу Маргулис относительно того, что все клетки эволюционировали от микробного мутуализма или «эндосимбиоза», была быстрой и резкой. Ее ныне классическая статья, где излагается эта гипотеза, была написана в 1967 г., когда Маргулис была еще аспиранткой. Статью отклоняли 15 раз, прежде чем она, наконец, была опубликована, а некоторые все еще отвергают ее как чушь. Тем не менее, вопреки первоначальным насмешкам, ее идеи в настоящее время признаются и включаются в программы преподавания средней школы и колледжей.
Ее работа разрушила общую экстраполяцию теории Дарвина о том, что эволюционный процесс мотивировался исключительно хищничеством и конкуренцией за ограниченные ресурсы. Напротив, эволюция жизни в значительной мере была обусловлена также «симбиогенезом». Этот термин относится не только к эволюции эукариотических клеток от их предков, но может применяться и в более широких масштабах, следуя его этимологии «жить вместе». Наблюдаемые нами сегодня организмы являются симбиогенетическими: их происхождение проистекает от процессов сотрудничества так же, как и от конкуренции, и они живут в равновесии этих форм совместной и раздельной жизни[17 - Саган, Линн Маргулис. Эта реакция на теорию Маргулис сама по себе была несправедливой характеристикой Дарвина, десятилетиями изучавшего роль дождевых червей в формировании почв за целое столетие до того, как дождевые черви были признаны важными почвенными фермерами и партнерами в мутуалистических отношениях с цветковыми растениями. Скорее чрезмерно усердные ученики Дарвина и широкая публика пере-оценили важность конкуренции и хищничества, а не сам Дар-вин. Дарвин понимал роль положительных взаимодействий и обратных связей в эволюции, просто он не прожил достаточно долго, чтобы интегрировать их в свою теорию.].
Гипотеза Геи и аутопоэзис
Упомянутая ранее влиятельная геологическая работа шотландского естествоиспытателя XVIII века Джеймса Хаттона была частью его более широкой теории «униформизма», описывающей Землю как сформированную и регулируемую естественными процессами. Хаттон считал, что физические и биологические характеристики Земли сами по себе являются саморегулирующимися компонентами большего интерактивного целого. Два столетия спустя эта идея была расширена и получила название «гипотезы Геи» в честь греческого олицетворения Земли и матери всех остальных богов. Впервые сформулированная Линн Маргулис и британским специалистом в области химии атмосферы Джеймсом Лавлоком (известным своим изобретением электронно-захватного детектора для газовой хроматографии), гипотеза Геи предполагает, что живые организмы взаимодействуют с неорганическим окружением, амортизируя экстремальные условия и перерабатывая химические побочные продукты с образованием саморегулируемых, самоорганизованных и самостоятельных сложных систем на Земле. Согласно этой теории, даже существенные параметры биосферы, как то глобальная температура и кислородосодержащая атмосфера, были произведены, сохраняются и до сих пор регулируются организмами, делающими Землю пригодной для жизни, что спорно. Это означает, что эволюция самовоспроизводящихся организмов также привела к созданию гомеостатических механизмов, формирующих и воспроизводящих условия жизни на Земле, создавая петли положительной обратной связи.
К примеру, 3,4 миллиарда лет назад от первых самовоспроизводящихся протоорганизмов произошли цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Цианобактерии «изобрели» фотосинтез, позволивший им преобразовывать энергию солнечного света в химическую энергию, неорганический углерод и азот с образованием кислорода как побочного продукта. Это позволило цианобактериям избежать конкуренции с другими микроорганизмами за молекулы среды обитания, поглощаемые такими микроорганизмами в качестве пищи. Через 2 миллиарда лет колоссальные массы цианобактерий сгенерировали достаточно кислорода, чтобы насытить им всю атмосферу и океаны. Это, в свою очередь, создало среду для бактерий, развивших окислительный метаболизм – форму преобразования энергии, гораздо более эффективную, чем у их анаэробных предков. Этот процесс, известный как «Великое кислородное событие» (и как «Великая кислородная революция»), является примером того, как взаимосвязь органических и неорганических компонентов мира приводит к новым условиям для жизни. В этой основной петле положительной обратной связи фотосинтез создает кислород как побочный продукт, обеспечивая энергетически эффективный окислительный метаболизм, в свою очередь создающий побочный продукт в виде углекислого газа, питающего фотосинтез. Рециркуляция побочных продуктов – это краеугольный камень гипотезы Геи, вероятно, лучше всего иллюстрируемый гомеостатическим балансом нашей атмосферы. Этот баланс побочного продукта растений, производящих кислород, и животных, потребляющих кислород, контролирует наш глобальный климат.
Этот пример иллюстрирует также ключевой аспект гипотезы Геи и других теорий, связанных с самоорганизацией: «аутопоэзис», процесс «самопроизводства» посредством собственной обратной связи, впервые объясненный в 1971 г. чилийскими биологами Умберто Матурано и Франсиско Варела (Рисунок 1.3). Однако аутопоэзис – не просто самопроизводство, он заостряет внимание также на взаимных эффектах того, что было создано. Другими словами (упрощенно), система «цианобактерии + атмосфера» двигалась по гомеостатическому пути, где цианобактерии процветали в бескислородном мире, но система также выделяла кислород в качестве побочного продукта. Затем присутствие этого побочного продукта стало частью системы, и с ростом количества кислорода система изменилась, превратившись в нечто вроде «цианобактерии + насыщенная кислородом атмосфера + аэробные молекулы». Затем постепенно, поскольку кислород ядовит для цианобактерий, в «аэробные молекулы + атмосфера + почти вымершие, но все еще существующие ныне цианобактерии». Таким образом, аутопоэтическая система движется по петлям обратной связи, с течением времени изменяющих состояние системы. Она самовоспроизводится, но не в точности одинаково.
Рисунок 1.3. «Рисующие руки» М. К. Эшера, мощная метафорическая иллюстрация аутопоэзиса – способности системы воспроизводить и поддерживать саму себя. (© Escher in het Paleis, Den Haag/Fine Art Images/age fotostock.)
Согласно гипотезе Геи аутопоэтические, саморегулирующиеся процессы действовали одновременно, сделав Землю пригодной для жизни и породив разнообразие живых организмов, присутствующих сегодня. Предполагается также, что эволюция живых организмов оказала влияние на глобальную окружающую среду, от стабилизации температуры до солености океанов и кислородной атмосферы, осуществляя переработку побочных продуктов и способствуя стабильности и гомеостазу, что позволило развиться биоразнообразию. Гипотеза Геи не подразумевает, что организмы развивают характеристики на благо биосферы – мы должны помнить, что эти эволюционные процессы не являются телеологическими. Скорее всего живые организмы развивают взаимные сети взаимозависимостей, сопрягающиеся затем с глобальной стабильностью. В более общем смысле это предполагает, что процессы самоорганизации и взаимного сотрудничества определяют каждый уровень возникновения жизни, так как отдельные индивиды и биологические виды «уже всегда» связаны с другими индивидами и биологическими видами, и с формированием и управлением своих экосистем[18 - Barzun, From Dawn to Decadence.].
Гипотеза Геи не идеальна, и против нее продолжают выдвигаться веские критические замечания. Самое огорчительное, что эту гипотезу возможно проверить лишь коррелятивно, поскольку ученые могут экспериментально изучать положительные обратные связи только внутри и среди экосистем меньшего масштаба. Чтобы по-настоящему проверить гипотезу Геи и ее глобальные последствия, потребуется сравнительное изучение жизни и экосистем на планетах в целом, а на сегодняшний момент Земля является единственным источником данных для утверждений, высказываемых приверженцами теории Геи. Многим это может показаться надуманным, но ученые надеются достичь этого в течение одного или двух поколений. Без такого сравнительного исследования гипотеза может быть подвергнута критике как почти телеологическая попытка описать природные процессы с точки зрения их предполагаемой функции или цели. Таким образом, согласно гипотезе Геи, вещи являются такими, какие они есть, благодаря положительным обратным связям, существовавшим на протяжении их истории. Согласно же более классическому объяснению естественного отбора, неорганические вещества просто существуют, и органическая жизнь сформировалась и распространилась на основе способности к выживанию.
На сегодняшний день все, что могут делать ученые, так это методично изучать механизмы, которые могли создать жизнь на Земле, и продолжить изучение аутопоэтических систем меньшего масштаба, таких как коралловые рифы и прибрежные засоленные болота. Эти органические системы демонстрируют зависимость от положительных обратных связей, создавших и поддерживающих их предсказуемую структуру, организацию и продуктивность. Это те же обратные связи, которые в более широком масштабе в конечном итоге привели к эволюции «человеческой ситуации». Это наиболее подходящие модельные системы, доступные для проверки гипотезы Геи и, в конечном счете, предсказуемости эволюции разумных организмов; во всяком случае, до тех пор, пока саму гипотезу не станет возможным проверить в условиях жизни на других планетах.
Прибрежные засоленные болота: пример исследования мутуализма и самоорганизации
Большая часть моей карьеры была посвящена изучению конкретных экосистем и оценке мощных, но нераспознанных сил взаимовыгодного симбиоза и баланса между процессами конкуренции и кооперации, действующими в их пределах. В начале 1980-х гг. я изучал реципрокные положительные взаимодействия двустворчатых моллюсков прибрежных засоленных болот Новой Англии и крабов-скрипачей, которые, как мне кажется, являются оптимальным, ясным примером действия петель положительной обратной связи.
Растение спартина является «ключевым видом» в прибрежных засоленных болотах Западной Атлантики, что означает, что она создает и поддерживает пространственную структуру и неоднородность сообществ этой экосистемы[19 - Dayton, “Experimental Evaluation of Ecological Dominance.”]. Ключевые виды ответственны за физическую структуру, предоставляющую местообитание, убежище и поддержку организмов экосистемы. Они создают природную биологическую инфраструктуру.
Спартина периодически страдает от льда и штормов, но даже и в лучшие периоды от недостатка азота. Но к растению прикрепляются болотные мидии. Они добывают себе пропитание, отфильтровывая из морской воды мельчайшие частицы, и откладывают на корнях растений богатые азотом отходы жизнедеятельности. Мидии образуют плотные скопления и прикреплены к корням трав с помощью похожих на проволоку биссусных нитей. Травы реагируют на отложения азота, направляя корни в скопления мидий, превращая мидии в живые питательные насосы и своего рода волноотбойники, в то время как сами мидии под пологом трав получают защиту от хищников и от сильной летней жары. Такой симбиогенетический сад приводит к образованию жестких, густых зарослей подпитываемых мидиями болотных трав и береговых линий, защищенных от эрозии и повреждения льдом. В богатых отложениями низкоширотных прибрежных засоленных болотах штата Джорджия мидии играют еще более важную самоорганизующую роль, контролируя осаждение отложений и рост болот посредством фильтрации. В этих системах мидии отфильтровывают осадки из воды для получения пищи и откладывают на поверхность болота покрытый слизью осадочный материал, строящий и связывающий воедино экосистемы засоленных болот[20 - Crotty and Angelini, рукопись на рецензировании.]
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «ЛитРес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (https://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=63075635&lfrom=174836202) на ЛитРес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.
notes
Примечания
1
Hutchinson, Ecological Theater.
2
Johnston, Niles, and Rohwer, “Hermon Bumpus and Natural Selection.”
3
Johnston, Niles, and Rohwer, “Hermon Bumpus and Natural Selection.”
4
Wynne-Edwards, Animal Dispersion.
5
Wilson, Genesis; Christakis, Blueprint.
6
Vermeij, Biogeography and Adaptation.
7
Kimura, Neutral Theory of Molecular Genetics; Hubbell, Unified Neutral Theory; Heisenberg, “?ber den anschaulichen Inhalt der quantentheoretischen Kinematik and Mechanik.
8
Lyell, Principles of Geology; Hutton, System of the Earth, 1785; Amelin, Krot, Hutcheon, and Ulyanov, “Lead Isotopic Ages”; Bond et al., “Star in the Solar Neighborhood.”
9
Lema?tre, “Un universe homog?ne”; Hubble, “A Relation between Distance and Radial Velocity.”
10
См. Ali and Das, “Cosmology from Quantum Potential.” Важными следствиями открытия факта расширения Вселенной является невероятная чудовищность ее размеров и сопутствующая вероятность развития жизни на планетах, отличных от Земли. Это будет центральной темой Эпилога.
11
Melosh, “Rocky Road to Panspermia.”
