См. Voss et al. 2013 и Fillit et al. 2002.
37
Jia et al. 2023.
38
Раздел о воздействии фотографии на память основан на работах Henkel 2014, Barasch et al. 2017 и Soares, Storm Согласно научной литературе, само по себе фотографирование не улучшает и не ухудшает запоминание – все зависит от того, каким образом оно осуществляется. Главные факторы здесь – как человек направляет свое внимание и взаимодействует ли с предметом содержательно.
39
В John Watson 1913 довольно хорошо обобщено то, о чем я здесь говорю.
40
Tulving 1972.
41
Tulving 1985.
42
Нейронные сети были отчасти вдохновлены идеями из статьи нейрофизиолога Уоррена Маккалока и математика Уолтера Питтса (1943), которые смоделировали простую сеть нейронов с помощью электрических схем. Еще один ключевой вклад внес Дональд Хебб (1949), ученый-новатор (и соруководитель Бренды Милнер), который предположил, что воспоминания хранятся в сетях плотно взаимосвязанных нейронов и что это происходит потому, что обучение вызывает систематическое усиление и ослабление связей между определенными наборами нейронов. Основываясь на идеях Хебба, Марр (1971) предложил инновационную вычислительную модель «простой памяти», основанную на биологии гиппокампа. Марр предположил, что гиппокамп может быть необходим для кодирования конкретной информации, а неокортекс может обобщать опыт. В начале восьмидесятых многие психологи, в том числе Джей Макклелланд, Дональд Румельхарт и PDP Research Group (1986), использовали нейронные сети для объяснения многих феноменов обучения. Однако в 1988 году Гейл Карпентер и Стивен Гроссберг указали на значительную проблему, которую они назвали дилеммой стабильности-пластичности. Дилемма заключается главным образом в компромиссе между изучением новой информации и потерей ранее изученного: как создать сеть, которая может обучаться на единичном необычном случае, не теряя всех предыдущих достижений? Майк Макклоски и Нил Коэн (1989) провели ряд симуляций, иллюстрирующих сложность этой задачи, и придумали термин «катастрофическая интерференция». В 1995 году Джей Макклелланд, Брюс Макнотон и Рэнди О'Рейли опубликовали статью, предполагающую, что мозг развил различные «комплементарные системы обучения» для решения дилеммы стабильности-пластичности. В частности, они основывались на предположении Марра (1971) о том, что гиппокамп может быстро учиться на единичных примерах, но не очень хорош в обобщении, тогда как неокортекс учится медленно, но, как и традиционные нейронные сети, хорошо обобщает опыт. Как я расскажу позже в этой книге, авторы предположили, что гиппокамп может «общаться» с неокортексом во время сна, помогая тому учиться быстрее без катастрофической интерференции. Если что, я понятия не имею, почему у стольких людей, на которых я здесь ссылаюсь, фамилии начинаются на «Мак».
43
Исследования с помощью фМРТ и компьютерное моделирование моего однокурсника Брэда Лава показали, что гиппокамп действительно привлекается для изучения исключения из правила. См., например, Love, Medin 1998 и Davis et al. 2012.
44
Милнер тогда училась в аспирантуре Университета Макгилла в Монреале, ее научными руководителями были Дональд Хебб, который стал легендой в нейронауке, и блестящий нейрохирург Уайлдер Пенфилд (дополнительную информацию о работе Милнер в этот период можно найти в Xia 2006). Пенфилд практиковал хирургическое лечение эпилепсии, отсекая часть височной доли в одном полушарии, тем самым удаляя область, вызывающую приступы. Милнер впервые наблюдала дефицит памяти у пациентов с удалением височных долей в своей работе с Пенфилдом (Penfield, Milner 1958). Когда они сообщили о своих наблюдениях на конференции, с Пенфилдом связался нейрохирург Уильям Сковилл, который описал свой сходный опыт. Для лечения ряда психиатрических и неврологических расстройств Сковилл разработал радикальную процедуру, отсекая височные доли в обоих полушариях мозга. Он также попробовал это на Генри Молисоне, пытаясь излечить его тяжелую эпилепсию. Сковилл пригласил Милнер изучить его пациентов, включая Г. М., у которого была тяжелая амнезия (Scoville, Milner 1957). Теперь мы знаем, что односторонние удаления височных долей, какие делал Пенфилд, на самом деле могут улучшить память, если удастся верно определить ту сторону мозга, которая вызывает приступы. У пациентов, у которых возникли проблемы с памятью, была удалена неповрежденная ткань. Процедура Сковилла всегда ухудшала память пациентов, потому что систематически уничтожала как зону приступов, так и ткань на другой стороне мозга, на которую пациент опирался. Это как снять спущенную шину – и заодно целую с другой стороны автомобиля. Больше информации о замечательной жизни Г. М. и его влиянии на науку о памяти можно найти в книге Permanent Present Tense: The Unforgettable Life of the Amnesic Patient, H. M., мемуарах 2013 года покойной Сьюзен Коркин, которая много лет работала с мистером Молисоном.
45
Большинство нейробиологов ошибочно приписывают плотную амнезию Г. М. повреждению гиппокампа, но на самом деле Г. М. потерял только передние две трети гиппокампа, в то время как задняя треть была сохранена. Он получил массивное повреждение серого и белого вещества неокортекса (Corkin et al. 1997, Anneseetal. 2014), и тяжесть нарушений его памяти была, скорее всего, обусловлена именно этим.
46
Roth H., Sommer B. W. InterviewwithBrendaMilner, Ph.D., Sc. D. American Academy of Neurology Oral History Project, December 2, 2011.
47
Эту точку зрения наиболее убедительно сформулировал Ларри Сквайр: он утверждал, что гиппокамп необходим для «декларативной памяти», которая включает как новое семантическое обучение, так и эпизодическую память (см. обзор в Squire, Zola 1998). Я в целом согласен с представлением о том, что наличие гиппокампа позволяет человеку использовать эпизодическую память, чтобы быстрее заучивать новые факты. В этом, в общем, состоит довод McClelland et al. 1995, описанный ранее. Однако, как я объясню позже, периринальная кора может быть основой получения новых семантических знаний.
48
Варга-Хадем была не первым исследователем амнестических пациентов с повреждениями, ограниченными (более или менее) гиппокампом, но ее отчет (Vargha-Khadem et al. 1997) уникален тем, что фокусируется на амнезии развития. История с Варга-Хадем, Джоном и Энделем Тульвингом описана в Vargha-Khadem, Cacucci Squire, Zola 1998 утверждали, что Джон и другие люди с амнезией развития могли получать новые семантические знания, потому что у них до некоторой степени сохранилась эпизодическая память, но при этом все еще непонятно, каким образом люди с такой глубокой амнезией все же могли заучивать факты намного быстрее, чем взрослые с повреждением гиппокампа. Они явно опирались на пластичность неокортекса. Squire, Zola 1998 также утверждали, что эпизодическая и семантическая память различаются уровнем зависимости от префронтальной коры, но данные, собранные с момента публикации их статьи, привели к общему консенсусу, согласно которому префронтальная кора критически важна для контролируемого извлечения как семантических, так и эпизодических воспоминаний. Есть некоторые основания полагать, что части медиальной префронтальной коры вносят вклад в субъективный, от первого лица, опыт мысленного путешествия во времени, но существуют неопровержимые доказательства того, что контекстно-зависимая составляющая эпизодической памяти полагается на гиппокамп, а не на префронтальную кору (см. обзор в Ranganath 2024).
49
Джим Хэксби и его коллеги из NIMH провели одно из первых исследований в поисках полезной информации в паттернах активности на фМРТ (Haxby et al. 2001). Шон Полин и Кен Норман с коллегами из Принстона применили эту идею в новаторском исследовании, где использовали машинное обучение, чтобы извлекать информацию из паттернов вокселей (это называется «многовоксельный анализ паттернов», или MVPA) и декодировать контекст, по которому люди восстанавливали информацию из памяти (Polyn et al. 2005). Взглянув на данные, полученные моим студентом Люком Дженкинсом, Кен Норман предложил нам с Люком попробовать другой подход: репрезентативный анализ сходства (RSA; Kriegeskorte et al. 2008) – это и есть метод «кода памяти», который я описываю здесь. RSA, по-моему, более интересен, чем техники декодирования на основе машинного обучения, поскольку дает больше информации о том, связаны ли воспоминания о похожих людях, вещах или контекстах с похожими паттернами активности мозга. В 2010 году Гуй Сюэ и Расс Полдрак из Стэнфорда одновременно с нашей лабораторией опубликовали первые два исследования, использующие RSA для изучения эпизодической памяти (Xue et al. 2010, Jenkins, Ranganath 2010).
50
См. обзор того, как это работает, в Dimsdale-Zucker, Ranganath 2018.
51
В этом разделе я описываю не одно конкретное исследование. Пример, который я привожу, призван представить в упрощенной форме результаты большого количества исследований, которые мы провели с 2010 по 2020 год (Jenkins, Ranganath 2010, Hannula et al. 2013, Hsiehetal. 2014, Ritcheyetal. 2015, Libbyetal. 2014, 2019, Wangetal. 2016, Dimsdale-Zuckeretal. 2018, 2022). Техники RSA для исследования памяти развивала настоящая звездная команда, в составе которой были Халле Димсдейл-Цукер, Люк Дженкинс, Лора Либби и Фрэнк Се (тогда они были студентами в моей лаборатории), и Морин Ритчи (в то время постдок, а ныне успешный преподаватель в Бостонском колледже).
52
Здесь я ссылаюсь на теорию индексирования гиппокампа (Teyler, DiScenna 1986, Teyler, Rudy 2007) и теорию когнитивного картирования (обобщенную в O'Keefe, Nadel 1979).
53
Этот вывод называется эффектом временной смежности (Healey et al. 2019), и ряд исследований использовали этот эффект, чтобы показать, как гиппокамп организует эпизодические воспоминания в соответствии со временным и пространственным контекстом. Например, авторы Miller et al. 2013 фактически записывали активность клеток в гиппокампе у пациентов с эпилепсией, пока те перемещались в среде виртуальной реальности. Позже, когда пациенты вспоминали события из виртуальной реальности, у них активировались те же клетки, что в местах, где происходили эти события. См. также Umbach et al. 2020 и Yoo et al. Сходные данные из фМРТ-исследований см. в Deuker et al. 2016 и Nielson et al. 2015.
54
Джон О'Киф из Университетского колледжа Лондона и Линн Надель из Университета Аризоны представили теорию о том, что гиппокамп эволюционировал, чтобы дать нам восприятие собственного местонахождения, и что это, в свою очередь, заложило фундамент эпизодической памяти, которая основана как на пространстве, так и на времени (O'Keefe, Nadel 1978). О'Киф впоследствии получил Нобелевскую премию за открытие «клеток места» в гиппокампе, которые активируются, когда животное оказывается в определенном месте. За подробной эволюционной перспективой настоятельно рекомендую обратиться к Murray et al. 2017.
55
Питер – гений. Помимо нашего исследования (Cook et al. 2015) он изучал познание у других видов, включая даже МРТ-исследование ревности у собак (Cook et al. 2018).
56
Связь между временем, пространством и эпизодической памятью рассматривается в Ranganath, Hsieh 2016, Eichenbaum 2017 и Ekstrom, Ranganath 2018.
57
Это упрощенное описание контекстных теорий памяти (Estes 1955; см. обзор в Manning et al. 2014).
58
См. Janata 2009.
59
См. Baird et al. 2018.
60
Похоже, больше всего настроение воздействует на память в случаях, когда человек пытается вспомнить событие без каких-либо подсказок и когда эмоция является заметной и ключевой для события (Bower 1981, Eich 1995).
61
