Биологи давно выяснили, что кораллы наподобие акропоры относятся к стрекающим – животным с радиальной симметрией, напоминающим цветы. Все стрекающие кишечнополостные снабжены простым, но очень эффективным набором для выживания: щупальца со стрекательными клетками и, возможно, не очень гигиеничный, но очень эффективный кишечник без ануса. (Поэтому единственное отверстие, через которое коралл может избавиться от продуктов жизнедеятельности – это рот.) Если говорить о положении стрекающих на древе жизни, то они считаются относительно примитивными животными. Ниже этой ветви располагаются лишь губки[21 - О современном древе жизни см.: Guillaume and Le Guyader 2006; Briggs and Crowther 2001.]. Другой замечательной особенностью рифообразующих кораллов является способ их питания. Каждое щупальце снабжено стрекательными клетками, которые “загарпунивают” проплывающих рядом мелких животных. Особенно искусно кораллы ловят зоопланктон: крошечных рачков и личинок различных животных, которые днем прячутся в глубине, а ночами собираются в толще воды на кормежку.
Внутренние слои коралловых полипов вдоль гребня рифа напоминают коммерческую теплицу с рядами простых клеток, похожих на растительные, приманенных из толщи воды. В природе у этих огненно-красных клеток имеются кнутовидные нити, помогающие им вертеться, подобно дервишам. Отсюда их название – динофлагелляты. При обособленном обитании эта группа может стать причиной жутковатых красных приливов, не только отравляющих токсинами промысловую рыбу, но и вызывающих массовую гибель морских рыб и птиц.
Динофлагелляты отправляются жить среди кораллов, соблазнившись бесплатной раздачей удобрений. Но взамен они должны изо дня в день производить пищу для кораллов при помощи аккумулирования солнечного света. Таким образом, пользу от симбиоза получают все[22 - Слово “симбиоз” означает “сосуществование”, что может подразумевать и паразитизм. Симбиоз кораллов и динофлагеллят – пример мутуализма, то есть взаимовыгодного симбиоза.]. Впрочем, трудно сказать, что это такое: брак или рабство. Я подозреваю второе. Тяжкий труд лежит в основе экологии целого кораллового рифа, жизнь которого зависит от питательных веществ, поступающих от симбионтов их хозяевам и вверх по пищевой цепи.
На нижней стороне “оленьих рогов” коралловые полипы, как правило, не селятся. На этих незащищенных участках строят убежища другие животные. Некоторые сверлят для этого старый коралловый известняк, иногда настолько упорно, что верхушка коралла валится на дно, где со временем превращается в песок. Другие, напротив, укрепляют остов, добавляя новые известняковые слои. Кораллиновые водоросли, выбравшие второй путь, защищают риф от бурь и времени.
Но не только водоросли стали стражами и героями рифов. Я хотел бы напомнить и о рубиново-красном простейшем гомотреме (Homotrema rubrum). У этой одноклеточной фораминиферы любопытный способ питания. Выставляя из раковины липкие нити-ретикулоподии, она собирает проплывающие спикулы губок. Спикулами, похожими на стеклянные иглы, гомотрема пользуется как удилищем. Да, человек способен создавать орудия, но и простейшие способны с успехом ими пользоваться.
Считается, что подобные гомотреме фораминиферы помещаются в самом основании древа жизни[23 - Благодаря молекулярным данным представления о древе эукариот претерпели значительные изменения, и теперь оно выглядит скорее как пышный куст, а большую часть его ветвей занимают протисты. Фораминифер относят к супергруппе SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria). Например, см.: Walker, G., Dorrell, R.G., Schlacht, A., and J.B. Dacks Eukaryotic systematics: a user’s guide for cell biologists and parasitologists // Parasitology 2011, 138(13), pp.1638–1663. – Прим. науч. ред.]. Все верно, они одноклеточные, без тканей и органов, присущих настоящим животным. Но они разделяют с животными страсть к достойной пище. Иными словами, все они, в том числе бактерии, любят покушать. И хотя их статус невысок, именно они образуют до 90 % биомассы морского дна в полярных водах и являются породообразующими микроорганизмами от верхних до нижних слоев океана. Гомотрема – хороший пример преуспевающего партнера в “семейном бизнесе”. Это крошечное создание добилось такого успеха, что его рубиновые раковины, подобно драгоценным камням, украшают почти все молочно-белые рифовые пляжи.
По изумрудной Лагуне
Забравшись в лодку и вернувшись к ведущему в Лагуну протоку, где вода редко стоит выше шеи, легко заметить перемены на дне. По пути к приливному каналу рифообразующие кораллы начинают исчезать, по-видимому, из-за слишком соленой воды, испаряющейся в жаркие и ветреные дни. Вместо кораллов появляются новые ниши: мелкозернистый природный илистый осадок, километры подводных отмелей, заросших зелеными водорослями талассией и нептуновой кистью, непроходимые мангровые заросли.
Подводная часть мангровых деревьев, растущих у приливного канала, часто заселяется яркими губками. Их синяя, фиолетовая и оранжевая окраска говорит об обитающих на них разнообразных микробах. Особенно нравятся губкам цианобактерии. Форма губок также удивительно разнообразна: одни губки напоминают мячики для гольфа, другие – цветочные вазы. Встречаются даже похожие на органные трубки. Биологи долго обсуждали природу губок (Porifera), поскольку те выглядят, как растения, и ведут себя, как растения. В отличие от кораллов, у губок нет кишечной полости и нервной системы. Они не убегают и не прячутся при нападении рыбы. Будучи немного большим, нежели колония клеток, губки могут принимать почти любую форму и расти почти во всех направлениях. Но они далеко не пассивны. В ходе известного эксперимента, поставленного в самом начале XX в., губку измельчили путем продавливания ее через шелковый дамский чулок (надеюсь, с позволения дамы и без последующего использования). Пройдя через ткань, клетки, однако, с легкостью собрались воедино (этот эксперимент не из тех, которые можно провести дома на земляных червях или медузах, так как результат будет неприятным). Иными словами, клетки губок ведут себя как колонии клеток, а не как, например, тела клетки медузы или клетки человеческого тела. Мне довелось наблюдать миграцию колонии губок с помощью клеток, правда, всего на несколько миллиметров в день. Они также способны выпускать длинные ленты клеточной ткани либо для перемещения, либо для уничтожения нежелательного соседа. При этом губки применяют медленнодействующие яды. Пожалуй, самая странная черта губок та, что они не слишком заботятся о симметрии своего тела, а входные и выходные отверстия разбросаны по его поверхности произвольно. Отсутствие симметрии у губок обычно считается признаком примитивности. Оно резко контрастирует с прекрасной симметрией кораллов и медуз, занимающих следующую ступень на древе жизни.
Тем не менее стенка губки отличается непревзойденной красотой, которая вам, конечно, знакома, если вы принимали ванну. Тело губки испещрено крошечными отверстиями, через которые тысячи клеток хоаноцитов фильтруют воду. Хоаноциты машут плетевидными жгутиками, подобно футбольным фанатам на матче, вызывая односторонний приток воды вовнутрь. Но поры такие крошечные, что они не подходят для фильтрации чего-либо крупнее бактерии (около тысячной доли миллиметра). Более крупные частицы, несомненно, будут забивать поры, что приведет к катастрофе. Мы, позвоночные, способны кашлять и потеть, но у губок нет механизма очистки пор. Таким образом, у губок остается два варианта. Первый: оставаться в районах с чисто ламинарным течением и очень прозрачной водой. По этой причине многие современные губки обитают только на морском дне. Второй выход изобретательнее: они приглашают к себе “уборщиков”-беспозвоночных, например креветок и офиур. Именно так многие губки на рифах и в лагунах Барбуды избавляются от детрита.
Здесь обитает еще один интересный организм. У него ярко-зеленая окраска, он образует большие скопления на дне морского канала и процветает в прудах, заросших манграми. Везде, где он обитает, морское дно покрывается чем-то похожим на белоснежные кукурузные хлопья. Эти “хлопья” из известняка покрывают большую часть дна и некоторые части рифа. Когда одна из зеленых глыб поднимается на поверхность, заметно ее сходство с опунцией обыкновенной. Но у нее нет ни тканей, ни цветов. Это водоросль, и ее фотосинтетические пигменты и ядра плавают внутри очень крупной клетки – синцития. Интересно, что это создание, халимеда (Halimeda), указывает один из возможных путей развития высших многоклеточных организмов: я имею в виду деление синцития на клетки. Но есть и кое-что еще. Плавая в лагуне ночью, можно заметить, что халимеда изменяет цвет на белый. Это оттого, что зеленые фотосинтетические пигменты “убегают” с поверхности водоросли и “прячутся” в канальцах известковых “хлопьев”. Водоросль проделывает это каждую ночь, как бы пытаясь защитить ценные фотосинтетические пигменты от созданий тьмы, рыщущих по дну: морских ежей, улиток и рыб. Те выходят на охоту сразу же, как только дневные хищники (барракуды и т. д.) удаляются спать в мангры. Иными словами, “хлопья” – это отпугивающее средство для ночных пасущихся животных. В древности, когда еще не было хищников и растительноядных животных (возможно, именно таким был “затерянный мир” Дарвина), “кукурузные хлопья”, скорее всего, не были нужны.
К лагуне Каффи-Крик
Неподалеку от мангровых болот расположены лагуны, соленые озерца, воды в которых обычно не выше колена. Если перейти такое озерцо босиком, ил будет приятно щекотать пальцы, а воздух наполнится слабым запахом серы, как при варке шпината. Это из-за того, что ил здесь богат органическими веществами, как и в тех старых лагунах, в которых мы позднее найдем древнейшие следы животной жизни. Соленая вода лагуны Каффи-Крик моментально напомнит, где у вас на ногах самые глубокие царапины. В такой агрессивной среде ни кораллы, ни водоросли жить не могут.
Дно озерец покрывает “ткань”, напоминающая небрежно сотканный из пастельных филаментов персидский ковер (см. вкладку). Нити, однако, погружены в слизь: такого точно не встретишь и в самых дешевых персидских коврах. Этот слизистый покров в биологии называется биопленкой или цианобактериальным матом из-за доминирующего присутствия цианобактерий и других видов нитевидных микроорганизмов. Геологи называют ископаемые остатки таких “ковриков” строматолитами. Строматолиты могут быть похожи на капустный кочан и сохранять следы древнейших сообществ. На Барбуде строматолиты стали пастбищами для батиллярий (Batillaria) и других маленьких улиток с остроконечными раковинами. Батиллярия, этот выносливый моллюск, активно питается подножным кормом, а с приходом засухи закрывает устье раковины и погружается в недолгий сон. Раковина улитки сама по себе является жизненным пространством для других созданий. Талом водоросли батофоры (Batophora) в форме щеточки нередко прикрепляется к такой раковине, поскольку здесь мало к чему можно пристать. А поверхность водоросли, в свою очередь, служит домом для тысяч простейших, например фораминиферы Quinqueloculina (“дом с пятью комнатами”).
Но и такие “тихие гавани” уступают первенство скучным цианобактериальным матам, выстилающим дно самых горячих и соленых прудов. Вода в таких местах, если она вообще присутствует, быстро впитывается в мат. Если встать на упругую поверхность цианобактериального мата, останутся отпечатки в несколько сантиметров глубиной, в которых видны полосы самых удивительных цветов. Такая зональность говорит о том, что микроорганизмы способны жить в соленых водоемах, лишь погружаясь в темноту. Микроорганизмы-победители держатся ближе к поверхности, а неудачники откладываются слоями, формируя иерархию еще более строгую, нежели у туристов на карибском курорте. Солнцелюбивые цианобактерии, например Oscillatoria, подобны суперзвездам, которые мечтают быть на виду. Сразу под ними лежит тонкий слой микроорганизмов свекольного цвета (из-за присутствия серобактерий) Thiocapsa, которые имеют пурпурный фотосинтезирующий пигмент. Они совершенно не выносят кислорода.
Оставшаяся часть “слоеного пирога” выглядит (и пахнет) как мусорный бак. Запах тухлых яиц указывает на присутствие сульфатредуцирующих бактерий Desulfovibrio. Неспешно кормясь органическими отложениями, эти микробы производят в качестве побочного продукта токсичный сероводород, который помогает им избегать ненужной конкуренции. Сульфатредуцирующие бактерии подобны завсегдатаям ночных клубов: не терпят ни яркого света, ни кислорода.
В пределах ширины человеческого пальца в цианобактериальном мате можно наблюдать переход от “кислородного рая к бескислородному аду”. Эти изменения вызваны “примитивными” прокариотами. Примитивны они потому, что их хромосомы не сосредоточены в ядре, а дрейфуют по клетке. Также у них, как правило, отсутствуют полезные клеточные компоненты. Эукариотические клетки можно сравнить со швейцарским раскладным ножом: у них есть и приспособления и для фотосинтеза (хлоропласты), и источники энергии (митохондрии), и приспособления для движения (реснички, жгутики), и многое другое. У прокариот нет почти ни одного из этих “гаджетов”, но их выручает умение быстро расти в подходящей среде. А условия почти всегда подходят по крайней мере для одного вида из множества прокариот. Редко превышающие тысячную долю миллиметра прокариоты правят миром. Они повсюду. Без них наша жизнь была бы гораздо беднее. Вероятно, мы задохнулись бы или умерли от голода.
Великая цепь бытия
Как-то на Барбуде я развлекался тем, что выложил ракушки и выброшенный волнами мусор в ряд, который назвал “Великой цепью бытия”. В фундамент легли фрагменты цианобактериального мата, то есть бактерии и цианобактерии. Все они прокариоты: организмы одноклеточные и безъядерные. Выше них я поместил несколько рубиново-красных раковин гомотремы (Homotrema): одноклеточные простейшие с органеллами, например с ядром. Еще выше легли какие-то желтые губки без намека на наличие органов и симметрию тела. Над ними я поместил несколько обломков белого коралла: в моей схеме они представляли стрекающих, уже с органами, но еще без кровеносной системы, почек, мозга. Выше оказались крупные группы животных: морская звезда (иглокожие), трубки червей (кольчатые черви), розовая раковина королевского стромбуса (моллюски), сухопутный краб (членистоногие) и морская птица (хордовые, к которым относимся мы сами).
Чем-то похожим на классификацию живых существ, по крайней мере от губок до людей, уже давно занимаются философы и авторы трактатов по медицине. Восходящая к Аристотелю (384–322 гг. до н. э.) идея Великой цепи бытия с середины до конца XVIII в. служила основой понимания мира природы. Более широкое, эволюционное значение многообразия организмов не обсуждалось, пока был велик риск попасть за это на костер. Ободренный наступившей эпохой Просвещения, Эразм Дарвин, прославленный дед Чарльза Дарвина, смог написать в “Зоономии, или Законах органической жизни” (1794):
Не слишком ли смело предполагать, что за долгое время существования Земли, может быть, за миллионы лет до начала истории человечества… все теплокровные животные возникли из единой живой нити, этой первопричины животного мира, со способностью образовывать новые части, послушной новым устремлениям, направляемой возбуждениями, ощущениями, желаниями и ассоциациями… умеющей продолжать совершенствование благодаря собственной внутренней деятельности, передавать эти улучшения потомкам, и так без конца?[24 - Darwin 1794.]
Если бы в начале XIX в. Жорж Кювье или Ричард Оуэн приняли участие в “сервировке банкета”, от микробов до птиц, они подумали бы, что все организмы в “меню” созданы “шеф-поваром”, то есть Богом, который редко отклонялся от рецепта[25 - Кювье еще в 1812 г. писал о четырех планах строения тела. Он выделял животных: 1) “лучистых” (кораллы, медузы и иглокожие), 2) моллюсков (двустворчатые, брюхоногие, головоногие), 3) “членистых” (ракообразные, пауки, насекомые и черви), 4) позвоночных (от рыб до человека). См.: Outram 1984; Rupke 1994. О том, являются ли губки животными (ведь они не двигаются и не имеют органов), долго спорили. Учитель Дарвина Роберт Грант открыл у губок фильтрацию. Ричард Оуэн, не составивший о них мнения, не упомянул их в своих Хантеровских лекциях о беспозвоночных. См., например: Owen 1855. Отсутствие головы у иглокожих также обусловило их менее высокое по сравнению с нынешним (сестринская по отношению к хордовым группа) положение. Кювье считал, что указанные им первичные планы строения тела никогда не перекрывались, однако, по мнению Этьена Жоффруа Сент-Илера, между ними все же могут иметься связи. См.: Rupke 1994.]. Если бы в “меню” были представлены креветки и омары, о них упомянули бы как о всего лишь вариациях архетипа “ракообразные”. То же самое произошло бы с моллюсками, иглокожими и т. д. Все внимание досталось бы архетипам – идеальным планам строения тела, а о промежуточных положениях не было бы ни слова[26 - Кювье отстаивал постоянство видов и более высоких таксонов (например, семейств и классов) животных. Новые виды “создаются” после массового вымирания в конце всякого крупного геологического периода. Это подразумевало новое творение с наступлением нового геологического периода.].
Но в 1809 г. Жан-Батист Ламарк, “хранитель насекомых, раковин и червей” парижского Музея естественной истории, заинтересовался гораздо более радикальной идеей: что Великая цепь бытия больше похожа на обед в рабочей столовой, куда люди приходят в разные смены, чтобы съесть комплексный обед[27 - Ламарк не верил в многократные случаи творения и полагал, что повадки и “усовершенствования”, приобретенные одним поколением, могут наследоваться потомками этих животных.]. Некоторые группы животных появились раньше, как простые клетки (например, отварной рис), и дошли в своем развитии до стадии появления головного мозга обезьяны или человека. Но звонок на обеденный перерыв для каждой смены звучал не одновременно, и многие из обедающих добрались лишь до креветок или кальмаров. Некоторые только подбирались к медузе, а другие еще оставались на рисе. Это уже эволюция, но не та, которую знаем мы.
С этой идеей жизни и эволюции было затруднение. Как позднее указал Ричард Оуэн, высшие животные, например рыбы и человек, в ходе эмбрионального развития проходят не все этапы развития[28 - Оуэна часто называли “английским Кювье”. При этом его взгляды с течением времени изменялись. В 1850-х гг. Оуэн перешел с позиций Кювье к представлениям о направляемой Богом эволюции. См.: Rupke 1994. Конечно, Дарвин не считал состоятельной гипотезу о неоднократных актах творения. Сам он предполагал происхождение жизни от одного предка, жившего в докембрии. По Дарвину, такие изменения, направляемые естественным отбором, происходили чрезвычайно медленно. Как и Лайель, Дарвин ставил под сомнение данные о массовых вымираниях. Теперь подтверждено не менее семи таких событий.]. Так, ни один человеческий плод не проходит стадию моллюска. Вместо этого каждый тип животных как будто начинает с комплексного меню (эмбрион) и по мере роста переходит к выбору блюд по собственному вкусу. Оуэн фактически указал на объяснительную силу древа жизни, которую Дарвин открыл в 1859 г.
Дарвин должен был найти эту модель ветвления на всех уровнях, от происхождения особи до дивергенции видов и животных вообще. Но, как мы знаем, окаменелости преподнесли Дарвину сюрприз: все основные группы животных, казалось, сформировались внезапно и целиком. Пытаясь выяснить происхождение видов, он столкнулся с более серьезной загадкой: происхождением животных. Он придерживался в то время мнения, что исчезнувшие предки животных очень долго эволюционировали и в геологической летописи должны были сохраниться промежуточные звенья. Но к 1859 г. ученым не были известны окаменелости животных старше кембрийского времени.
Молекулярная головоломка
После выхода в свет книги Дарвина ученым потребовалось около века, чтобы доказать: скачок от прокариот (цианобактерии и т. д.) к эукариотам (например, гомотрема, человек) – это самая важная граница в истории жизни на планете. Еще через двадцать лет произошла другая революция: ученые сумели секвенировать ДНК и РНК. Это изменило представление о строении древа жизни в двух важных для нас аспектах. Во-первых, выяснилось, что прокариотические клетки гораздо разнообразнее, чем можно указать, описывая лишь их форму и размер. Так, в чайной ложке лесной почвы может содержаться до 5 тыс. видов прокариот. Всех их можно разделить на два типа: эубактерии, или “настоящие бактерии” (например, из цианобактериального мата в лагуне Каффи-Крик), и археи (подобные производителям метана в нашем кишечнике). Согласно молекулярным исследованиям, у нас может быть больше общего с археями[29 - С одной из групп архей: асгардархеями. – Прим. науч. ред.], чем с эубактериями. Если так, предположим: наши предки произошли от попахивающих архей (или имели с ними общих предков)[30 - Об этом все еще горячо спорят. См.: Cavalier Smith et al. 2006.]. Во-вторых, выяснилось, что все группы животных, от губок до человека, сильно сближаются возле кроны древа жизни[31 - Briggs and Crowther 2001; Guillaume and Le Guyader 2006.]
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «ЛитРес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (https://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=57364323&lfrom=174836202) на ЛитРес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.
notes
Примечания
1
Darwin 1859: 308.
2
Таким мы сейчас видим Ричарда Оуэна. См., например: Desmond and Moore 1992. Рупке отнесся к Оуэну доброжелательнее. См.: Rupke 1994.
3
См., например: Desmond and Moore 1992; Burkhardt 1996. Суждения самого Дарвина об Оуэне с течением времени становились все более резкими. В первом издании “Происхождения видов” (Darwin 1859: 329) Оуэн назван им “нашим великим палеонтологом”. В последней редакции (Darwin 1871: 301) значится только: “профессор Оуэн”.
4
Browne 2003a; Browne 2003b.
5
Об эволюции в понимании Дарвина см.: Mayr 2002.
6
Мендель проводил эксперименты в 1858–1863 гг., но результаты не обнародовал до 1866 г.
7
Кювье одним из первых задумался об этом. В 1812 г. он писал: “Грозные события нередко возмущали жизнь на этой планете… Но что еще удивительнее, сама жизнь существовала на земном шаре не всегда, и нетрудно… указать точное место, где она впервые оставила следы”. См.: Outram 1984: 156.
8
Чарльз Дарвин, еще не будучи знаменитым биологом, уже был геологом. В 1830-х гг. он вместе с Адамом Седжвиком проследил “азойские” породы в Уэльсе, а также (самостоятельно) в Южной Америке. О Дарвине-геологе см.: Herbert 2005.
9
Darwin 1872: 286.
10
В 1859 г. границу докембрия и кембрия, как правило, считали границей между “примордиальным” и “силурийским” временем – или “азойским” и “силурийским”. См.: Secord 1986.
11
В апреле 1978 г. я имел честь помогать в организации (вместе с Майклом Хаусом) первого в истории международного симпозиума, посвященного кембрийскому взрыву и происхождению основных групп беспозвоночных. См.: Brasier 1979; House 1979.
12
Дарвин вслед за Мерчисоном относил старейшие из известных ему окаменелостей к силурийскому периоду. После долгого спора эти породы отнесли к кембрийскому (по Седжвику) периоду. См.: Secord 1986.
13
Darwin 1859: 306. Любопытно сравнить текст разных изданий. Например: “Есть еще подобная же трудность, и еще более серьезная. Это то обстоятельство, что некоторые виды, принадлежащие к одному подразделению (в 6-м издании – “виды, принадлежащие к различным главным подразделениям животного царства”; см.: Darwin 1872: 285–286), внезапно появляются в самых нижних из известных нам пород с ископаемыми остатками… У меня нет сомнений в том, что все силурийские (“кембрийские и силурийские” в 6-м издании; см.: Darwin 1872: 286) трилобиты произошли от какого-нибудь одного ракообразного, которое должно было существовать задолго до силурийского (стало – “кембрийского”) периода и которое, вероятно, сильно отличалось от всех известных нам животных”.
