По анатомическому признаку нервная система делится на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) у позвоночных представлена не нервной трубкой, как у остальных хордовых, а спинным и головным мозгом, образующимися в результате дифференцировки нервной трубки. Периферическая нервная система (ПНС) образована у них парными спинномозговыми и черепно-мозговыми, или головными, нервами, отходящими от спинного и головного мозга соответственно и связывающими ЦНС со всеми органами и тканями тела, также к ней относятся расположенные по ходу нервов ганглии.
Спинной мозг продольно лежит над телами позвонков (или над хордой) и имеет вид цилиндирического, редко сплюснутого в спинно-брюшном направлении шнура. Головной мозг находится внутри черепа и морфологически и функционально дифференцирован на пять отделов, характерных для всех позвоночных, – конечный (передний), промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок. Черепно-мозговые нервы выглядят как простые тяжи; спинномозговые нервы характеризуются более сложным строением, в составе спинномозгового нерва различают отходящие от спинного мозга спинной (чувствительный) корешок, несущий позвоночный, или спинномозговой, ганглий, и брюшной (двигательный) корешок, которые соединяются друг с другом и образуют смешанный нерв – ствол, дающий ответвления к органам.
В составе головного и спинного мозга выделяют серое вещество, образованное телами и дендритами нейронов, и белое вещество, состоящее у большинства из миелинизированных аксонов (покрыты специальной миелиновой оболочкой, ускоряющей проведение нервного импульса); отдельные скопления серого вещества, лежащие в толще белого вещества, называются ядрами; совокупность тесно расположенных друг с другом аксонов, передающих нервный импульс в каком-либо одном направлении, называется тяж?м; серое вещество, в виде слоя присутствующее в какой-либо части головного мозга, называется корой. В спинном мозге серое вещество сосредоточено в центральной части, белое вещество – вокруг, по периферии; в головном мозге взаиморасположение серого и белого вещества более разнообразно, серое вещество здесь образует в разных отделах ядра и кору. Спинномозговые и черепно-мозговые нервы представляют собой скопления миелинизированных или немиелинизированных аксонов, передающих нервный импульс к ЦНС (чувствительные, или афферентные, нервы), от ЦНС (двигательные, или эфферентные, нервы) или туда и обратно (смешанные нервы) и окружённых общей защитной оболочкой – эпиневрием, состоящим из плотной неоформленной соединительной ткани; ганглии (нервные узлы) являются скоплениями тел и дендритов нейронов, располагаются по ходу нервов и окружены эпиневрием.
Головной мозг развивается из передней части нервной трубки, которая представлена отделёнными друг от друга неполной перетяжкой тремя мозговыми пузырями – передним, средним и задним. Передний мозговой пузырь разделяется поперечной неполной перетяжкой на два пузыря, из которых передний даёт начало конечному мозгу, а задний – промежуточному мозгу, средний мозговой пузырь, не разделяясь, развивается в средний мозг, задний мозговой пузырь, как и передний, делится на два пузыря неполной перетяжкой, один из которых выступает вверх и образует мозжечок, а другой разрастается в продолговатый мозг. Остальная часть нервной трубки развивается в спинной мозг.
Головной и спинной мозг являются полыми органами, так как образуются из полой нервной трубки и по существу представляют собой сильно разросшиеся её стенки. Полость спинного мозга называется центральным, или спинномозговым, каналом; полость головного мозга разделена на несколько связанных между собой желудочков (в конечном мозге находится 1 или 2 желудочка, в промежуточном и продолговатом мозге – по одному желудочку; желудочек продолговатого мозга, называемый ромбовидной ямкой, и желудочек промежуточного мозга связаны узким каналом, проходящим в среднем мозге, – сильвиевым водопроводом). Спинномозговой канал и система желудочков соединены друг с другом в области перехода спинного мозга в головной и заполнены спинномозговой, или цереброспинальной, жидкостью.
У разных групп позвоночных имеются от 10 до 12 пар черепно-мозговых нервов; количество пар спинномозговых нервов соответствует количеству сегментов в туловище и хвосте. К черепно-мозговым нервам относятся обонятельный (I пара), зрительный (II пара), глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара), тройничный (V пара), отводящий (VI пара), лицевой (VII пара), слуховой (VIII пара), языкоглоточный (IX пара), блуждающий (X пара), добавочный (XI пара) и подъязычный (XII пара) нервы. Обонятельный нерв начинается от конечного мозга, зрительный – от промежуточного мозга, глазодвигательный и блоковый – от среднего мозга, остальные – от продолговатого мозга. Обонятельный нерв иннервирует слизистую оболочку органов обоняния, зрительный – сетчатку глаз, глазодвигательный – переднюю (внутреннюю), верхнюю и нижнюю прямые и нижнюю косую мышцы глаза, блоковый – верхнюю косую мышцу глаза, тройничный – кожу головы, челюстную мускулатуру, веки, слизистую оболочку ротовой и носовой полостей, зубы, конъюнктиву глаза, отводящий – заднюю (наружную) прямую мышцу глаза, лицевой – кожу головы, слизистую оболочку ротовой и носовой полостей и глотки, мускулатуру подъязычной дуги, головные органы боковой линии, слёзные и слюнные железы, лицевую мускулатуру, слуховой – внутреннее ухо, языкоглоточный – слизистую оболочку ротовой полости (в том числе вкусовые тельца языка), глотки, евстахиевой трубы и барабанной полости, мышцы глотки, мускулатуру первой жаберной дуги, блуждающий – слизистую оболочку глотки, мускулатуру жаберных дуг (начиная со второй дуги), туловищные органы боковой линии, различные внутренние органы (сердце, кишечник, лёгкие, плавательный пузырь), добавочный – мышцы плечевого пояса, подъязычный – мускулатуру языка и подъязычной дуги. Вариативность количества пар черепно-мозговых нервов у разных позвоночных обусловлена тем, что у низших позвоночных из-за короткого затылка подъязычный нерв находится за пределами черепа и не входит в число головных, а добавочный нерв у большинства групп слабо развит и считается ветвью блуждающего нерва. Каждый черепно-мозговой нерв, кроме обонятельного и зрительного, имеет свои ядра в том отделе головного мозга, от которого он отходит; тела нейронов обонятельного нерва находятся в слизистой оболочке органов обоняния, зрительного – в сетчатке. Среди черепно-мозговых нервов различают чувствительные (I, II, VIII), двигательные (III, IV, VI, XI, XII) и смешанные (V, VII, IX, X); спинномозговые нервы у подавляющего большинства смешанные благодаря соединению их чувствительных и двигательных корешков между собой, лишь у одной небольшой группы корешки не объединяются друг с другом.
По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную, или автономную. Соматическая нервная система управляет работой соматических мышц и обеспечивает кожную чувствительность. Вегетативная нервная система регулирует деятельность всех внутренних органов, обмен веществ и рост тела, поддерживает гомеостаз, участвует в приспособительных реакциях организма; делится на парасимпатическую и симпатическую. Парасимпатическая нервная система контролирует функции организма в условиях спокойной, нестрессовой обстановки, симпатическая – адаптирует физиологическое состояние и деятельность организма к опасной ситуации, требующей активных действий. Соматическая и вегетативная нервные системы имеют отделы в составе ПНС, собирающие всю информацию от окружающей среды и внутренней среды организма (с помощью афферентных нервов) и непосредственно инициирующие активность тех или иных органов и тканей (с помощью эфферентных нервов), и отделы в составе ЦНС, обрабатывающие и хранящие полученные от афферентных нервов данные и регулирующие на основе этой информации при помощи эфферентных нервов деятельность всех систем организма и его поведение.
Нервная система в ходе эмбрионального развития образуется из эктодермы.
Органы чувств
Органы зрения. Глаза – пара расположенных в голове шаровидных образований, стенка которых состоит из трёх слоёв – наружной склеры (оболочки, которая образована плотной соединительной тканью, защищает внутренние структуры глаза и поддерживает его форму), средней сосудистой оболочки (содержит кровеносные сосуды, питающие сетчатку и внутриглазные мышцы) и внутренней сетчатки (слой фоторецепторов – палочек и колбочек). Спереди, где в глаз проникает свет, склера переходит в прозрачную роговицу, сосудистой оболочки и сетчатки в этом месте нет. В передней части глаза, за роговицей, расположена радужка (радужина), центральное отверстие в которой называется зрачком; радужка состоит из радиальных (расширяют зрачок) и кольцевых (сужают зрачок) мышц. За радужкой находится светопреломляющая линза – хрусталик, обеспечивающий аккомодацию – фокусировку изображений внешних объектов на сетчатку.
Органы осязания. Осязательные рецепторы – механорецепторы, терморецепторы, ноцицепторы, воспринимающие прикосновения, температурные и болевые раздражения соответственно. Находятся в коже, мышцах, сухожилиях, фасциях, суставах, некоторых слизистых оболочках (губ, языка, половых органов).
Органы слуха. Ухо – парная расположенная в голове структура, основной частью которой является внутреннее ухо, совмещающее в себе собственно орган слуха (улитку) с органом равновесия (вестибулярным аппаратом). Улитка и вестибулярный аппарат образуют собой сложной формы полость – перепончатый лабиринт, помещённый внутрь скелетного (хрящевого или костного) лабиринта и полностью повторяющий форму последнего. Улитка снабжена изнутри слуховыми рецепторами (механорецепторы), которые воспринимают звуковые колебания среды. Среднее ухо, характерное для тетрапод, состоит из заполненной воздухом барабанной полости (связывается с глоткой через евстахиеву трубу) и находящихся в ней слуховых косточек (стремечко, молоточек, наковальня), наружная стенка барабанной полости образует барабанную перепонку; слуховые косточки соединяют улитку с барабанной перепонкой, предназначены для усиления звуковых колебаний, что необходимо, поскольку тетраподы обитают в наземно-воздушной среде, где звуки распространяются значительно хуже, чем в воде. У некоторых имеется наружное ухо, которое представлено наружным слуховым проходом и часто также ушной раковиной.
Органы равновесия. Вестибулярный аппарат. Состоит из преддверия (округлые выпячивания преддверия – овальный и круглый мешочки) и полукружных каналов (каждый полукружный канал с одной стороны имеет расширение – ампулу). Полость вестибулярного аппарата снабжена вестибулярными рецепторами, или рецепторами равновесия (механорецепторы). На стенках преддверия размещаются твёрдые образования – отолиты, связанные с вестибулярными рецепторами; раздражаемые отолитами рецепторы сообщают животному о положении тела в пространстве. В ампулах находятся желеобразные колпачки – купулы, которые покрывают вестибулярные рецепторы; раздражаемые купулами рецепторы сообщают животному о направлении движения, об ускорениях и замедлениях тела.
Органы обоняния. Пара расположенных в голове слепо замкнутых носовых (обонятельных) мешков (редко обонятельный мешок непарный) или носовых полостей, сообщающихся с внешней средой через ноздри и с передним отделом пищеварительной системы через хоаны. Снабжены изнутри обонятельными рецепторами (хеморецепторы), которые воспринимают химические вещества окружающей среды без непосредственного контакта с их источником.
Органы вкуса. Вкусовые рецепторы (хеморецепторы), воспринимающие химические вещества пищи только при непосредственном контакте с пищевыми частицами. Расположены по всей поверхности тела (особенно их много на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дугах) либо только в ротовой и отчасти в носовой полостях.
Органы боковой линии. Механорецепторы, воспринимающие движения и низкочастотные колебания воды и перепады давления. Могут находится на поверхности кожи в открытых желобках или ямках или лежать под ней внутри специальных продольных каналов, которые сообщаются с внешней средой отверстиями в пластинках чешуи. С помощью органов боковой линии животные ощущают скорость и направление течения воды, движения собственного тела, а также воспринимают водные токи, отражённые от находящихся в воде твёрдых предметов, что даёт им возможность ориентироваться в мутной воде и в темноте без помощи зрения.
Надкласс Круглоротые, или мешкожаберные (Cyclostomata)
Систематика
Более 100 видов. Надкласс круглоротых, или мешкожаберных (Cyclostomata), объединяет классы миног (Petromyzontida) и миксин (Myxini). К классу миног принадлежит отряд миногообразных (Petromyzoniformes), к классу миксин – отряд миксинообразных (Myxiniformes).
Среда обитания и распространение
Водная среда обитания. Миноги населяют моря, реки, озёра, ручьи умеренных поясов, миксины – моря умеренных и субтропических поясов.
Образ жизни
Миноги – преимущественно эктопаразиты. Присасываются к рыбам и питаются их кровью и мясом, они подстерегают свою добычу и, обнаружив её, стремятся приблизиться и прикрепиться. Мелкие пресноводные миноги питаются только на личиночной стадии, у взрослых особей кишечник атрофируется. Перед нерестом миноги перестают питаться и мигрируют к нерестилищам, морские виды поднимаются для этого в реки (проходные миноги), пресноводные – совершают лишь небольшие передвижения.
Миксины охотятся в ночное время, а днём зарываются в ил, выставляя наружу только часть головы. Питаются ослабленной или мёртвой рыбой, донными беспозвоночными (главным образом многощетинковыми червями). В поисках пищи плывут против течения, чтобы встречный поток воды доставлял к ним пахучие вещества жертвы, и, почуяв добычу, устремляются к ней и нападают. Если жертвой стала рыба, миксина проникает в полость её тела (через прогрызенное отверстие в стенке тела, жаберные щели или рот) и поедает сначала внутренние органы, а затем и мышцы стенки тела. Миксины обычно держаться в прибрежной зоне, но для размножения и на зимовку уплывают в более глубокие места.
Внешнее строение
Тело длиной от 15 см до более 1 м, угреобразной или червеобразной формы. Голова, туловище, хвост; шея и конечности (парные плавники) отсутствуют. Миноги обладают широкой предротовой воронкой, снабжённой многочисленными роговыми зубами, у миксин ноздря и слабо развитая предротовая воронка окружены усиками. Ноздря непарная. У миног имеются 2 (редко 1) спинных плавника и хвостовой плавник, у самок перед нерестом также развивается небольшой анальный плавник; у миксин плавники плохо выражены. У миног 7 пар жаберных отверстий по бокам тела, у миксин – 1 пара или 5–15 пар.
Кожа
Голая (без каких-либо придатков, покрывающих её сплошным слоем). Эпидермис не ороговевает, содержит многочисленные одноклеточные слизистые железы, проницаем для воды и газов. У миксин на брюшной стороне тела есть два продольных ряда пор – выводных отверстий крупных слизистых желёз; в случае необходимости эти железы выделяют огромное количество слизи, помогающей животному легко освобождаться от захвата, проникать в тело жертвы, а также очищать окружающую воду от взвешенных в ней частиц грунта (слизь обволакивает частицы, делая их тяжелее, в результате чего они быстро оседают).
Опорно-двигательная система
Скелет хрящевой, дермальные кости отсутствуют.
Осевой скелет. Хорда. У миног над хордой расположены парные палочковидные хрящики – зачатки невральных дуг позвонков, защищающие спинной мозг; у миксин зачатков невральных дуг нет. Хорда, спинной мозг и зачатки невральных дуг окружены толстой соединительнотканной оболочкой («жировой подушкой»).
Мозговой череп. Хрящевая пластинка, защищающая головной мозг снизу и с боков (у миксин боковые стенки не развиты), и не сросшиеся с ней капсулы – обонятельная (содержит обонятельный мешок) и парная слуховая (содержит вестибулярный аппарат).
Висцеральный череп. Сложная система хрящей, поддерживающих предротовую воронку и язык (среди них стоит выделить кольцевой хрящ, армирующий край воронки, и длинный хрящ языка), жаберная корзина, или решётка (у миксин отсутствует), состоящая из 8 вертикальных и 4 поперечных цельных перекладин, и чашеообразный околосердечный хрящ, прикрывающий сердце сзади и с боков и соединённый с жаберной корзиной.
Скелет конечностей и пояса конечностей. Конечности отсутствуют. Скелет непарных плавников (не являются настоящими конечностями) состоит из ряда тонких хрящевых лучей.
Мышечная система. Локомоторную роль выполняет сегментированная осевая мускулатура, которая состоит из мышечных сегментов – миомеров, отделённых друг от друга соединительнотканными прослойками – миосептами; миомеры имеют форму лежащей на боку буквы W, средний угол которой расположен примерно посередине тела и вершиной направлен к голове; горизонтальная миосепта, разделяющая миомеры на спинную и брюшную продольные ленты, отсутствует. В области жаберных мешков и головы миомерия сохраняется на спинной стороне и в меньшей степени на брюшной, а в оставшейся части обособляются висцеральные мышцы – кольцевая поверхностная мускулатура жаберной корзины, сложно дифференцированная мускулатура предротовой воронки и длинные мощные мышцы языка. Глазодвигательные мышцы имеются только у миног, к ним относятся передняя (внутренняя), задняя (наружная), верхняя и нижняя прямые мышцы и передняя и задняя косые мышцы (в отличие от других позвоночных, у миног косые мышцы глаза прикрепляются к черепу не одна над другой, а на довольно значительном расстоянии, при этом одна из них лежит впереди глазного яблока, а другая – позади него, поэтому их удобнее называть передней и задней, а не верхней и нижней).
Пищеварительная система
Предротовая, или присасывательная, воронка (наиболее развита у миног) ? рот ? глотка ? пищевод ? кишечник ? анус. Предротовая воронка у миног по краю обрамлена мелкими складочками кожи, у миксин – окружена двумя парами подвижных усиков; на ней и языке образуются роговые зубы и пластинки. Минога присасывается к жертве за счёт опускания дна предротовой воронки, что создаёт в полости, образовавшейся между воронкой и телом добычи, пониженное давление. Мощный мускулистый язык проделывает отверстие в теле рыбы, у миног служит поршнем при всасывании полужидкой пищи. У миног глотка разделяется на дыхательную трубку и пищевод, у миксин дыхательная трубка отсутствует. Кишечник не дифференцирован на отделы, у миног содержит складку слизистой оболочки – спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность.
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «ЛитРес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (https://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=69604351&lfrom=174836202) на ЛитРес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.
