С появлением многоклеточных организмов клетки, которые были раньше самостоятельными организмами, начинают функционировать как составные части более крупных элементов. Для того чтобы новый организм стал чем-то посложнее, чем комок склеенных вместе клеток, нужна координация. Выше я описал чувства и действия, наблюдаемые у одноклеточных. У многоклеточных системы, отвечающие за восприятие и поведение, усложняются. Более того, само существование этих новых объектов – животных организмов – зависит от данных способностей воспринимать и действовать. Восприимчивость и коммуникация между организмами дают начало восприимчивости и коммуникации в организме. «Поведенческие» возможности клеток, когда-то живших в качестве отдельных организмов, закладывают основу для слаженной работы нового, многоклеточного организма[23 - Подробно о скрытых формах поведения губок см. работы Салли Лейз: Sally Leys and Robert Meech, “Physiology of Coordination in Sponges,” Canadian Journal of Zoology, 84, no. 2 (2006): 288–306; Leys, “Elements of a ‘Nervous System’ in Sponges,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 581–591; Leys et al., “Spectral Sensitivity in a Sponge Larva,” Journal of Comparative Physiology A, 188 (2002): 199–202; а также Onur Sakarya et al., “A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom,” PLoS ONE, 2, no. 6 (2007): e506.].
У животных эта скоординированность имеет несколько аспектов. Один из них присущ также и другим многоклеточным, например растениям, – взаимодействие между клетками, составляющее организм, то, благодаря чему он существует. Другой действует в более быстром темпе и составляет характерную особенность животных. У большинства животных, за немногими исключениями, химические взаимодействия между некоторыми клетками составляют основу нервной системы, простой или сложной. А у некоторых из них масса подобных клеток, объединившихся вместе, вспыхивает электрохимической грозой сигналов, изменивших свои функции, – и становится мозгом.
Нейроны и нервная система
Нервная система состоит из множества элементов, но важнейшие из них – это клетки необычной формы, которые называются нейронами. Их длинные отростки и сложные разветвления образуют лабиринт в наших головах и других частях тела.
Активность нейронов зависит от двух факторов. Первый – их электрическая возбудимость, проявляющаяся в первую очередь как нервный импульс, электрический спазм, проходящий через клетку в ходе цепной реакции. Второй – химическая чувствительность и обмен сигналами. Нейрон выпускает микроскопические брызги того или иного вещества в синаптическую щель между собой и соседним нейроном. Эти вещества распознаются другим нейроном и помогают запустить (или подавить) в нем нервный импульс, который называют также потенциалом действия. Подобное химическое взаимодействие – наследие древней системы коммуникации между организмами, «загнанное» внутрь. Потенциал действия имелся и у древних клеток до появления животных, и в наши дни существует не только у животных. Вообще-то впервые он был измерен у растения – венериной мухоловки, с которой работал Чарльз Дарвин в XIX веке. Даже у некоторых одноклеточных есть потенциал действия.
Нервная система позволяет не просто обмениваться сигналами между клетками – это и так обычное явление, – она обеспечивает особые виды коммуникации[24 - В биологии из правил почти всегда есть исключения: между частью нейронов имеются прямые электрические связи, и им необязательно прибегать к химическим сигналам, чтобы установить сообщение. Кроме того, не все нейроны обладают потенциалом действия. Например, на тот момент, когда пишется эта книга, неясно, используется ли вообще потенциал действия как таковой в нервной системе нематоды Caenorhabditis elegans, маленького червячка, который является важным модельным объектом в биологии. Возможно, ее система работает лишь с более плавными («аналоговыми») и менее «цифровыми» изменениями электрических свойств нейронов.]. Во-первых, нервная система работает быстро. Темп жизни растений, за исключением редких случаев вроде венериной мухоловки, гораздо медленнее. Во-вторых, длинные тонкие отростки нейрона позволяют одной клетке протягиваться через мозг или тело на определенное расстояние и воздействовать лишь на некоторые клетки вдалеке от себя – воздействие целенаправленно. Эволюция преобразила межклеточную коммуникацию из простой рассылки клетками сигналов сородичам, случайно оказавшимся поблизости, в нечто иное – упорядоченную сеть[25 - К дискуссии об эволюции нейронов см.: Leonid Moroz, “Convergent Evolution of Neural Systems in Ctenophores,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 598–611; Michael Nickel, “Evolutionary Emergence of Synaptic Nervous Systems: What Can We Learn from the Non-Synaptic, Nerveless Porifera?” Invertebrate Biology, 129, no. 1 (2010): 1–16; Tomаs Ryan and Seth Grant, “The Origin and Evolution of Synapses,” Nature Reviews Neuroscience, 10 (2009): 701–712. Обзор несмолкающих дебатов – в статье: Benjamin Liebeskind et al., “Complex Homology and the Evolution of Nervous Systems,” Trends in Ecology and Evolution, 31, no. 2 (2016): 127–135. Некоторые биологи утверждают, что и у растений есть нервная система. См. Michael Pollan, “The Intelligent Plant,” New Yorker, December 23, 2013: 93–105.]. В нервной системе наподобие нашей это порождает постоянный электрический шум, симфонию микроскопических конвульсий клеток, обменивающихся брызгами химических веществ через щели там, где одна клетка взаимодействует с другой.
Эта бурная внутренняя жизнь ко всему прочему затратна. Жизнеобеспечение и деятельность нейронов требует огромного количества энергии. Создавать нервные импульсы – это все равно что постоянно заряжать и разряжать батарейку сотни раз в секунду. У животных вроде нас солидная доля энергии, потребляемой с пищей – в нашем случае около четверти, – уходит только на поддержание функций мозга. Любая нервная система – машина, дорогая в обслуживании. Скоро я расскажу об истории этой машины, о том, когда и как она могла возникнуть. Но вначале я уделю немного времени общему вопросу, зачем она нужна.
В чем выгода иметь подобный мозг или вообще нервную систему? Для чего они? Как мне представляется, люди, задающиеся этим вопросом, руководствуются двумя моделями[26 - Знакомством с историей этой полемики и ее значением я обязан работам Фреда Кейзера (Fred Keijzer) и беседам с ним.Обе модели, обсуждаемые здесь, исходят из посылки, что нервная система предназначена главным образом для управления поведением. Это упрощение, поскольку нервные системы выполняют и множество других функций. Они управляют физиологическими процессами, такими как циклы сна и бодрствования, и руководят изменениями организма на макроуровне, такими как метаморфоз. Здесь, однако, я сосредоточу внимание на поведении. Первая традиция, ставящая во главу угла сенсомоторный контроль, естественно вытекает из предшествующих философских воззрений, но эксплицитно она была впервые сформулирована, по-видимому, в книге Джорджа Паркера «Элементарная нервная система» (George Parker, The Elementary Nervous System. Philadelphia and London: J. B. Lippincott, 1919). Особенно интересные работы в рамках теории Паркера принадлежат Джорджу Мэки – см. George Mackie, “The Elementary Nervous System Revisited,” American Zoologist (ныне Integrative and Comparative Biology), 30, no. 4 (1990): 907–920; Meech and Mackie, “Evolution of Excitability in Lower Metazoans,” in Invertebrate Neurobiology, ed. Geoffrey North and Ralph Greenspan, 581–615 (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007). Эту традицию продолжает Гашпар Екей (Gаspаr Jеkely, “Origin and Early Evolution of Neural Circuits for the Control of Ciliary Locomotion,” Proceedings of the Royal Society B, 278 (2011): 914–922). Совместно с Кейзером и Екеем мы написали статью, объединяющую наши гипотезы о функциях нервной системы и ее древнейшей эволюции: Jеkely, Keijzer, and Godfrey-Smith, “An Option Space for Early Neural Evolution,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370 (2015): 20150181.]. Эти модели ясно прослеживаются в научных исследованиях, и они же составляют подоплеку философии; они укоренены глубоко. Согласно первой модели, изначальная и основная функция нервной системы – связь между восприятием и действием. Мозг существует, чтобы руководить действием, а единственный способ эффективно «руководить» им – связывать то, что мы делаем, с тем, что мы видим (осязаем, чувствуем на вкус и т. д.). Чувства отслеживают, что происходит в окружающей среде, а нервная система использует эту информацию для принятия решений, что делать. Назовем это сенсомоторной теорией нервной системы и ее функций.
Между восприятием с одной стороны и механизмами «исполнителя» с другой должен быть какой-то мостик, что-то, что использует информацию, которую поставляют чувства. Даже у бактерий есть эта система, как показывает нам пример кишечной палочки. У животных более сложные чувства, более сложные действия и более сложные механизмы, связывающие то и другое. Однако, согласно сенсомоторному подходу, роль посредника для нервной системы всегда была центральной – центральной изначально, центральной в наше время и на всех промежуточных стадиях эволюции. Этот первый подход интуитивно кажется столь очевидным, что как будто бы не оставляет места другим вариантам. Однако есть и другая модель, не столь очевидная, как первая. Корректировать свои действия в ответ на внешние события и правда необходимо, но для этого нужно что-то еще, и в некоторых условиях это важнее – и вместе с тем более труднодостижимо. Нужно возникновение самого действия[27 - См. Fred Keijzer, Marc van Duijn, and Pamela Lyon, “What Nervous Systems Do: Early Evolution, Input – Output, and the Skin Brain Thesis,” Adaptive Behavior, 21, no. 2 (2013): 67–85; а также интересное развитие этой темы у того же Кейзера: Keijzer, “Moving and Sensing Without Input and Output: Early Nervous Systems and the Origins of the Animal Sensorimotor Organization,” Biology and Philosophy, 30, no. 3 (2015): 311–331.]. Откуда у нас вообще берется способность действовать?
Выше говорилось: мы чувствуем, что происходит, и в ответ что-то делаем. Но что-то делать – для многоклеточного организма отнюдь не тривиальная задача, не процесс, который происходит по умолчанию. Это требует высокого уровня координации между частями организма. Не бог весть как сложно для бактерии, но если вы более крупный организм, это меняет дело. Вы сталкиваетесь с задачей создать согласованное действие на уровне целого организма из множества крошечных выходных сигналов – микроскопических сжатий, искривлений и подергиваний – ваших составных частей. Множество микродействий требуется объединить в макродействие.
В общественной жизни нам знакома эта проблема – проблема работы в команде. Игрокам футбольной команды необходимо согласовывать свои действия, и как минимум в некоторых разновидностях футбола это непростая задача, даже если движения команды противников предсказуемы. Ту же задачу приходится решать оркестру. С проблемой, с которой сталкиваются команды и оркестры, приходится иметь дело и отдельным организмам. Она характерна в основном для животных: это проблема для многоклеточных, а не одноклеточных, и только для тех многоклеточных, чей образ жизни требует сложных действий. Это вообще не проблема для бактерии и не очень большая проблема для водоросли.
Выше я рассматривал взаимодействия между нейронами как род коммуникации[28 - Основополагающая ранняя модель представлена в книге Дэвида Льюиса: David Lewis, Convention: A Philosophical Study (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1969). Его модель была усовершенствована Брайаном Скермсом (Brian Skyrms, Signals: Evolution, Learning, and Information (Oxford and New York: Oxford University Press, 2010). В моей собственной статье “Sender-Receiver Systems Within and Between Organisms” (Philosophy of Science, 81, no. 5 (2014): 866–878) рассматривается применимость моделей коммуникации к взаимодействиям внутри одного и того же организма.]. Хотя эта аналогия неполная, она и тут оказывается полезной для понимания двух теорий роли, которую выполняли древние нервные системы. Вспомните историю скачки Пола Ревира на заре Американской революции в 1775 году, описанную (с изрядной поэтической вольностью) у Генри Уодсворта Лонгфелло. Сторож Северной церкви в Бостоне сумел заметить передвижения британских войск и подал сигнал Полу Ревиру с помощью зажженных ламп («Одну, если сушей, а морем – две»). Церковный сторож выступал в роли сенсора, Ревир[29 - Пер. М. А. Зенкевича.] – в роли мышцы, а лампа служила нервной связью.
История Ревира часто используется, чтобы дать публике ясное представление о коммуникации. И она служит этому успешно. Но она также навязывает нам мысль об определенном типе коммуникации, призванном решать определенный тип проблем. Представьте себе другую, хотя тоже знакомую, ситуацию. Допустим, вы сидите в лодке с несколькими гребцами, у каждого из которых по одному веслу. Совместные усилия гребцов могут привести лодку в движение, но, сколько бы они ни гребли, действия каждого в отдельности не сдвинут ее с места, если они не будут работать слаженно. Неважно, в какой именно момент они налягут на весла, лишь бы они сделали это синхронно. Один из способов помочь этому – включить в команду того, кто задает ритм, «загребного».
В повседневной жизни коммуникация играет обе роли: «сторожа – Ревира», то есть сенсомоторную, основанную на разделении между тем, кто видит, и тем, кто действует, и чисто координирующую роль, как в случае с гребцами. Обе эти роли могут исполняться одновременно, и между ними нет противоречия. Движение лодки требует координации микродействий, но кто-то должен также следить, куда лодка плывет. Загребному дает команды рулевой, который служит «глазами» команды и вместе с тем координатором микродействий. То же сочетание ролей наблюдается в нервной системе.
Хотя между этими ролями нет сущностных противоречий, само разграничение их важно. На протяжении большей части XX века сенсомоторная теория эволюции нервной системы принималась по умолчанию, и потребовалось некоторое время, чтобы оформилась другая концепция, основанная на идее внутренней координации. Ее разработал Крис Пантин (Chris Pantin), английский биолог, в 1950-е годы, а недавно возродил философ Фред Кейзер (Fred Keijzer)[30 - См. C. F. Pantin, “The Origin of the Nervous System,” Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli, 28 (1956): 171–181; L. M. Passano, “Primitive Nervous Systems,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 50, no. 2 (1963): 306–313; а также перечисленные выше работы Фреда Кейзера.]. Они справедливо указывают, что мы легко поддаемся привычке мыслить каждое «действие» как неделимую единицу, так что остается решить единственную проблему – как соотнести эти действия с ощущениями, определить, когда делать А вместо Б. Но по мере того как организмы растут и их способности усложняются, эта схема становится все более неточной. Она игнорирует вопрос, откуда, прежде всего, у организма берется способность делать А или Б. Выдвинуть альтернативу сенсомоторной теории было полезно. Я назову этот взгляд на роль древнейших нервных систем теорией порождения действия.
Если вернуться к истории: как выглядели первые животные, у которых была нервная система? Как нам следует представлять их образ жизни? Пока мы этого не знаем. Большая часть исследований в этой области сосредоточена на книдариях (стрекающих), группе животных, в которую входят медузы, актинии и кораллы. Они состоят с нами в весьма отдаленном родстве, но не в таком отдаленном, как губки, и у них есть нервная система. Хотя древние развилки на эволюционном древе животных остаются скрытыми в тумане, распространено мнение, что первое животное, имевшее нервную систему, было похожим на медузу – нечто мягкотелое, без раковины и скелета, вероятно, пелагическое. Представьте себе пленчатый пузырь вроде лампочки, в котором впервые заработали ритмы нервной деятельности.
Вероятно, это произошло около 700 миллионов лет назад. Эта датировка основывается исключительно на данных генетики – окаменелых остатков животных того времени не сохранилось. По скальным породам той эпохи можно подумать, что мир тогда был недвижим и нем. Но данные ДНК убедительно указывают на то, что большинство ключевых развилок в эволюции животных, должно быть, пришлись на этот период, а значит, животные уже тогда что-то делали. Недостаток сведений об этих ключевых стадиях эволюции вызывает досаду у всякого, кто хочет понять эволюцию мозга и психики. Но если продвинуться чуть ближе от прошлого к настоящему, картина становится яснее.
Сад
В 1946 году австралийский геолог Реджинальд Спригг исследовал заброшенные прииски в малонаселенном регионе Южной Австралии[31 - Биографию Спригга см.: Kristin Weidenbach, Rock Star: The Story of Reg Sprigg – An Outback Legend (Hindmarsh, South Australia: East Street Publications, 2008; Kindle ed., Adelaide, SA: MidnightSun Publications, 2014). На свои доходы от предпринимательства и геологической разведки Спригг организовал заповедник для экологического туризма – Аркарулу. Он также построил собственный глубоководный батискаф и однажды установил местный рекорд по погружению с аквалангом (90 м, глубина, на которую я точно не рискну сунуться).]. Спригга послали разведать, нельзя ли возобновить разработки на каких-нибудь из них. Он находился в нескольких сотнях километров от ближайшего морского побережья, в труднодоступной местности, которая называется Эдиакарские холмы. Как рассказывают, Спригг присел пообедать, перевернул камень и заметил нечто похожее на хрупкий отпечаток медузы. Будучи геологом, он осознал древность пород и, следовательно, значение находки. Но он не принадлежал к цеху палеонтологов, и когда он опубликовал свою работу, мало кто воспринял ее всерьез. Журнал Nature
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «ЛитРес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (https://www.litres.ru/piter-godfri-smit/chuzhoy-razum/?lfrom=174836202) на ЛитРес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.
notes
Сноски
1
Среди современных головоногих выделяют еще и отряд вампироморфов, с единственным глубоководным видом Vampyroteuthis infernalis, имеющим общие черты как с кальмарами, так и с осьминогами, но обладающим некоторыми уникальными особенностями строения. В то же время кальмары и каракатицы в современной системе головоногих разнесены по нескольким различным отрядам, так что сами по себе они оказываются не таксономическими группами, а жизненными формами головоногих.
2
Идею «древа жизни» широко использовал Дарвин в «Происхождении видов». Дарвин был не первым, кто представил древовидную схему отношений между видами, по его собственному признанию. Его новаторство состояло в том, что он придал этому древу историческое, генеалогическое значение. В некотором смысле Дарвин воспринял идею древа более буквально, чем его предшественники, как гласит его изящная формулировка в знаменитом отрывке: «Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине» (Дарвин, Чарльз. Происхождение видов путем естественного отбора. Изд. 2-е, доп. / Пер. с англ. К. А. Тимирязева под ред. Я. М. Галла и др. М.: РАН, 2001. С. 117). Об истории «древовидной» модели в биологии см. Robert O’Hara, “Representations of the Natural System in the Nineteenth Century,” Biology and Philosophy 6 (1991): 255–274. Существуют исключения, не вписывающиеся в древовидную схему, особенно за пределами царства животных: см. мою книгу Philosophy of Biology (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2014). Живое и доступное изложение истории животных, где в центре внимания именно древовидная структура, дается в книге Ричарда Докинза «Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни» (М.: АСТ, 2015; пер. с англ. С. Долотовской).
3
Здесь автор явственно отделяет простейших от животных, что вполне соответствует нынешним представлениям о систематике высших групп организмов.
4
Этот термин некоторые биологи считают неподходящим, поскольку он охватывает не определенную ветвь древа, а организмы нескольких ветвей. В этой книге я использую термины, которые одобряются не всеми биологами, поскольку не отражают отдельных ветвей древа, например прокариоты и рыбы. Я считаю, что они нередко все еще полезны.
5
Аккомодация глаза у головоногих происходит не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения и удаления от сетчатки.
6
Первый эпиграф взят из книги Уильяма Джеймса «Научные основы психологии» (William James, Principles of Psychology, vol. I. New York: Henry Holt, 1890, 148; из русского перевода книги Джеймса 1902 г. под ред. Л. Е. Оболенского это место было выпущено. – Примеч. пер.). Джеймс в поздние годы своей деятельности склонялся к довольно радикальным методам достижения упомянутой «непрерывности» между психическим и материальным – более радикальным, чем представленные в этой книге. См. его статью “A World of Pure Experience,” The Journal of Philosophy, Psychology and Scientific Methods, 1, no. 20–21 (1904): 533–543, 561–570.
7
Выражение «Все темно внутри» взято из книги Дэвида Чалмерса «Сознающий ум: В поисках фундаментальной теории» (М.: URSS, 2013; пер. с англ. В. В. Васильева). Разумеется, внутри мозга все темно – если на нем не проводится хирургическая операция. Для животного, которому принадлежит этот мозг, мир необязательно темен, но животное воспринимает свет, глядя вовне. Во многих отношениях эта метафора неверна, но определенный смысл в ней есть.
8
Цит. по: Roland Dixon, Oceanic Mythology, vol. 9 of The Mythology of All Races, ed. Louis Herbert Gray (Boston: Marshall Jones, 1916), 15. Приношу благодарность Чайне Мьевилю, автору романа «Кракен», посвященного теме головоногих (М.: Эксмо, 2012; пер. с англ. Г. Яропольского), за то, что он познакомил меня с Диксоном и этим сюжетом.
9
Если говорить точнее, Земля начала формироваться 4,567 миллиарда лет назад. О происхождении и древнейшей истории жизни см.: John Maynard Smith and E?rs Szathmаry, The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language (Oxford and New York: Oxford University Press, 1999). Более специальное изложение современных идей см. в статье: Eugene Koonin and William Martin, “On the Origin of Genomes and Cells Within Inorganic Compartments,” Trends in Genetics, 21, no. 12 (2005): 647–654. Современные теории происхождения жизни, по-видимому, уделяют основное внимание гипотезе происхождения жизни непосредственно из океана, возможно из глубоководной среды, хотя есть и работы, рассматривающие как альтернативу мелководные водоемы наподобие луж. Время, когда, по общему мнению, жизнь уже определенно существовала, – 3,49 миллиарда лет назад, следовательно, возникла она раньше. Первая жизнь необязательно была клеточной, но клетки тоже, как считается, имеют очень древнее происхождение.
10
См. Bettina Schirrmeister et al., “The Origin of Multicellularity in Cyanobacteria,” BMC Evolutionary Biology, 11 (2011): 45.
11
Cм. Howard Berg, “Marvels of Bacterial Behavior,” in Proceedings of the American Philosophical Society, 150, no. 3 (2006): 428–442; Pamela Lyon, “The Cognitive Cell: Bacterial Behavior Reconsidered,” Frontiers in Microbiology, 6 (2015): 264; Jeffry Stock and Sherry Zhang, “The Biochemistry of Memory,” Current Biology, 23, no. 17 (2013): R741–745.
12
Сокращенная запись названия Escherichia coli.
13
Об эволюции этих сложных клеток и о роли, которую в ней сыграло поглощение одной клетки другой, см. John Archibald, One Plus One Equals One: Symbiosis and the Evolution of Complex Life (Oxford and New York: Oxford University Press, 2014). Поглотитель был «похож на бактерию» (как я выразился в тексте) только в обиходном смысле. Это, скорее всего, была древняя архея.
14
Общий обзор по теме см. в статье Gаspаr Jеkely, “Evolution of Phototaxis,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 364 (2009): 2795–2808. В 2016 г. вышло примечательное исследование, описывающее цианобактерию, которая, возможно, умеет фокусировать изображение, используя всю свою клетку как «микроскопическое глазное яблоко» и создавая изображение на внутренней стороне клетки, противоположной источнику света. См. Nils Schuergers et al., “Cyanobacteria Use Micro-Optics to Sense Light Direction,” eLife, 5 (2016): e12620.
15
См. Melinda Baker, Peter Wolanin, and Jeffry Stock, “Signal Transduction in Bacterial Chemotaxis,” BioEssays, 28 (2005): 9–22.
16
См. Spencer Nyholm and Margaret McFall-Ngai, “The Winnowing: Establishing the Squid-Vibrio Symbiosis,” Nature Reviews Microbiology, 2 (2004): 632–642.
17
